Научное представление о времени происхождения пчел может дать лишь анализ их останков в окаменелостях.
В балтийских янтарях представлена довольно богатая коллекция насекомых. Среди этих находок встречаются и формы, близкие к пчелиным. Особенно хорошо сохранилась обнаруженная в начале XX века (1906) пчела, которую Буттель-Реепен назвал Apis meliponoides. У этой пчелы есть черты, сходные и с мелипонами, и со шмелями, и с медоносными пчелами.
В кусочке янтаря из Нью-Джерси (США) была найдена (1988) древнейшая пчела из рода Trigona, относящаяся к началу мелового периода (около 40 млн/ лет назад), а в окрестностях Екфельда (Германия) - ископаемая пчела, возраст которой составляет около 50 млн лет.
Первые находки древних настоящих пчел в Центральной Европе были сделаны в Ротте (вблизи Бонна) и в Швабских Альпах (1866-1913). Они относятся к раннему третичному периоду (около 12 млн лет назад) и были объединены в вид Apis armbrusteri с множеством подвидов.
Первые цветковые растения, а значит и насекомые-опылители, появились уже в раннем меловом периоде (около 140 млн/ лет назад) (Holmer, 1960).
В процессе эволюции у насекомых-опылителей, в том числе и у пчелиных, формировались морфологические и поведенческие особенности, способствующие успешному сбору нектара и пыльцы, а также надежному опылению растений (опушение, пыльцевые щеточки, корзиночки, шпорцы, медовый зобик, хоботок и др.).
В начале третичного периода (60-70 млн/ лет назад) у древних пчел стали проявляться признаки общественного образа жизни. Они выражались, прежде всего, в дифференциации различных стаз (самцы, самки, рабочие особи). С угасанием половых функций у рабочих особей одновременно усиливались некоторые специализированные органы. Так, на брюшных стернитах палеонтологических образцов пчелиных из Ротта (нижний миоцен, примерно 25 млн. лет назад) видны восковые железы, которые достигли полного развития к верхнему миоцену. Параллельно эволюции этого признака видоизменялись хоботок и задняя ножка для сбора пыльцы (корзиночка, щеточка и пр.).
К категории «общественных» (или социальных) относят насекомых, которые создают постоянные (многолетние) или временные (сезонные) объединения (семьи), состоящие из половых (репродуктивных) стаз и рабочих особей, т.е. семьи, характеризующиеся полиморфизмом и разделением труда.
Общественный образ жизни сформировался у термитов, муравьев, отдельных представителей ос и пчелиных.
Основное число полуобщественных и общественных видов в надсемействе пчелиных относят к семействам галикт (Halictidae) и пчел (Apidae).
По мнению Батлера (1980), Уиллер наиболее удачно определил суть общественных насекомых в форме семьи как объединение родителя или родителей (в большинстве случаев одной матери) со своим потомством, которое в высокоразвитом состоянии обеспечивает все возрастающую степень взаимного сотрудничества между ними.
Пчелиная семья представляет собой целостную биологическую систему высшего порядка - «суперорганизм», который состоит из плодной матки, рабочих пчел различных возрастных категорий, трутней (в период размножения) и разновозрастного пчелиного и трутневого расплода. Определяющими условиями «социальности» являются слаженность и взаимозависимость выполняемых функций, которые гарантируют успешное существование конкретной семьи и процветание вида в целом в определенных условиях среды.
Морфофизиологическая дифференциация каст, составляющих семью, подчинена интересам семьи в целом независимо от того, в какой степени это полезно или вредно для той или иной отдельной особи. Не менее важной особенностью пчелиной семьи является также и то, что ее состав, за исключением зимнего периода, непрерывно возобновляется, а физиологические функции видоизменяются.
Батлер считал, что при переходе к общественному образу жизни насекомых разделение труда и морфофизиологическая дифференциация женских особей пчелиной семьи происходили не в результате появления принципиально новых органов и функций, т.е. не в результате освоения новых работ, а за счет постепенного угасания и атрофии части одних органов и функций и усиления и совершенствования других. Например, матка в процессе эволюции общественного образа жизни пчел потеряла способность собирать нектар, выделять воск, строить соты, выкармливать личинок и т.д., многократно усилив функцию откладки яиц и претерпев при этом соответствующие морфологические изменения. В то же время у рабочих пчел при этом значительно атрофировались половые органы, но усилились и усовершенствовались органы и функции, связанные со сбором корма, выращиванием расплода, выделением воска при строительстве гнезда, регулированием микроклимата, защитой гнезда и т.д. Самцы-трутни сохранили всего лишь одну функцию — оплодотворение самки, превратившись в «летающие гаметы».
Началом эволюции общественного образа жизни пчел следует считать прогрессивный тип кормления личинок у некоторых родов галиктов, заключающийся в том, что долгоживущая самка снабжает своих личинок смесью нектара и пыльцы по мере потребности в корме, контактируя таким образом с ними в течение определенного периода времени.
Следующий элемент этапа общественного образа жизни - совместная жизнь с выводящимися из расплода особями. Выводящиеся в начале лета самки-дочери, слегка уступающие матери по размерам тела, живут вместе с ней, помогают собирать корм и расширять гнездо. Они не спариваются с самцами, т.е. являются чисто рабочими особями.
К концу сезона выводятся крупные, полноценные самки и самцы. Оплодотворившиеся самки перезимовывают в одиночку или небольшими группами, а старые самки и самцы погибают осенью.
Кормление личинок секретами гипофарингеальных желез сильнее всего выражено у медоносной пчелы(общественные насекомые). У мелипон и шмелей личинки маток и рабочих пчел питаются только смесью нектара и пыльцы.
В семье шмелей наблюдаются уже довольно совершенные признаки общественного образа жизни. Молодая матка (выведшаяся и спарившаяся) в конце сезона наполняет зобик медом, зимует в состоянии анабиоза, спрятавшись в норке, в трещинах стволов деревьев, лесной подстилке и т.п. Спячка может продолжаться до 9 мес. Пробудившись от спячки, она сразу же приступает к строительству гнезда. Вокруг комочка пыльцы, смоченной нектаром, она возводит восковую ячейку, откладывает (на корм) несколько (5-15) яиц и запечатывает ячейку. Кроме этого самка делает восковой горшочек и наполняет его медом (объемом с наперсток). Этот корм служит источником энергии для поддержания тепла в шмелином гнезде и обогрева яиц. После выхода из яиц (через 4 дня после откладки) личинки начинают поедать приготовленный для них заранее корм, а матка не прерывно пополняет его жидкой смесью нектара и пыльцы, отрыгивая ее из зобика. Для этого она проделывает небольшое отверстие в крышечке ячейки и тут же его запечатывает (после откладки корма).
Через 11 дней после откладки яиц 7-дневные личинки оплетают себя прочным коконом, а через 11-12 дней молодые шмели прогрызают коконы и выходят из них. Матка и ранее вышедшие особи помогают освободиться от коконов позже созревшим. Молодые шмели (рабочие особи, недоразвитые самки) сразу же пьют жидкий мед из горшочка и через 3 дня вылетают для сбора корма и строят горшочки для его складывания.
Теперь матка (самка-основательница) уже не покидает гнездо, а только откладывает яйца. В гнезде возникают все новые и новые гроздья коконов. Матка откладывает от 200 до 400 (а иногда и значительно больше) яиц, из которых выводятся рабочие особи.
К концу лета семья начинает выращивать сначала самцов, а затем полноценных самок. Есть виды шмелей, у которых одни семьи выращивают только самок, а другие - только самцов.
Самцы, способные летать, тут же покидают гнездо и больше в него не возвращаются, а матки до этого могут сделать несколько вылетов и даже принести пыльцу. Рабочие особи иногда откладывают яйца, из которых выводятся только трутни.
Осенью старая матка, трутни и все рабочие особи погибают, а молодые спарившиеся матки разлетаются в поисках мест зимовки, и семья прекращает свое существование. Весной следующего года весь процесс повторяется сначала.
В шмелиной семье (в зависимости от вида и условий) насчитывается от нескольких десятков до 2500 особей. Продолжительность периода от откладки яйца до выхода из ячейки взрослой особи (имаго) составляет в среднем 23 дня.
У мелипон можно наблюдать дальнейшее совершенствование общественной жизни. Матка откладывает яйца по одному в ячейки на заранее приготовленный рабочими особями корм (смесь меда и пыльцы, в которую они добавляют капельку пчелиного молочка, выделяемого их гипофарингеальными железами). Ячейки после этого она сразу же запечатывает. Семья мелипон может насчитывать до 4 тыс. особей, живет в течение многих лет и периодически роится.
Тригоны, так же общественные насекомые (род Trigona, очень близкий к роду Melipona) достигли высокого уровня организации общественного образа жизни. Свои гнезда они строят в расщелинах скал, дуплах деревьев, полых стеблях отдельных растений, старых гнездах термитов и муравьев, земле (близко от ее поверхности), в виде шарообразных образований диаметром от 5 до 50 см., прикрепленных к веткам деревьев.
Тригоны, как и мелипоны, очень мелкие. Численность особей в семье тригон колеблется от нескольких сот до 100 тыс.
Apis cerana (средняя индийская пчела — «восточная пчела») и Apis mellifera (медоносная пчела— «западная пчела») достигли самого высокого уровня в эволюции общественного образа жизни. Для них характерны следующие особенности.
- Тесная связь с опыляемыми растениями. В результате у рабочих пчел сформировались специальные приспособления, облегчающие сбор нектара и пыльцы.
- Наличие целой системы коммуникаций для четкой координации общественных функций (сигнальные движения - «танцы», открытые Фришем, трофолаксис - обмен феромонами во время взаимного кормления, акустическая сигнализация).
- Разделение функций на всех уровнях. Функцию воспроизводства выполняют матки и трутни; рабочие пчелы вычищают, строят, вентилируют гнездо, кормят и выращивают расплод, разыскивают медоносы, собирают нектар и пыльцу. Функции изменяются в зависимости от возраста и степени развития желез пчел, а также по мере необходимости.
- Регулирование микроклимата гнезда. Это позволяет поддерживать температуру в его расплодной части на уровне 35С. Обогревательным элементом зимой служат сокращения летательных мышц пчел, а энергетическим сырьем - поедаемый ими мед.
- Способность жить только группой. Даже группа из 20 пчел может жить несколько недель.
- Сложное поведение при размножении, выход роя, его прививание, поиски жилища.
- Специфичность процесса спаривания, наличие «пунктов сбора трутней» как механизм против инбредной депрессии, конкуренция трутней во время брачных вылетов маток.
- Обеспечение и поддержание санитарно-гигиенических условий в гнезде; использование прополиса в качестве антисептика; консервирование пыльцы путем превращения ее в пергу в процессе молочнокислого брожения; повышение концентрации сахаров в нектаре в результате испарения воды при его переработке в мед; запечатывание меда в ячейках как защита от закисания.
