Преимущества перекрестного опыления цветков растений в сравнении с самоопылением была блестяще раскрыта еще Дарвином в его многолетних опытах. Им было доказано, что плодовитость и мощность растений, выращенных из семян, полученных в результате перекрестного опыления, значительно выше, чем у растений из семян, полученных от самоопыления. Важно, что эти преимущества сохранились в последующих поколениях.
Эти выводы подтвердили своими работами корифеи биологической науки - К.А.Тимирязев и И. В. Мичурин. Ими вскрыт механизм этого явления, который сводится к тому, что при перекрестном опылении цветки опыляются большим количеством разнокачественной пыльцы, в результате чего происходит избирательность оплодотворения.
Перекрестное опыление растений сыграло огромную роль в эволюции и видо-образовании растений, в возникновении и биологическом прогрессе его высших форм - покрытосеменных или цветковых растений. При этом решающее значение имело перекрестное опыление, обеспечиваемое насекомыми, в том числе медоносными пчелами. Английский палеоботаник Д. Г. Скотт писал: «Когда покрытосемянные так неожиданно, как это нам кажется, появились в меловом периоде, весь лик Земли изменился, и цветы, похожие на те, которые мы теперь знаем, стали появляться повсюду».
Эта величайшая перемена, когда-либо совершавшаяся в растительном царстве, почти равная по своему значению появлению человека в мире животных, несомненно, зависела от одновременного развития высших форм насекомых.
Высшими насекомыми, благодаря которым возникли цветковые растения, были осообразные - отдаленные предки пчелиных, которые перешли на питание и воспитание своего расплода нектаром и пыльцой.
Как известно, цветок высших растений является органом размножения, наиболее важными частями которого являются пестик - женский орган и тычинки - мужские органы. Перенос пыльцы с мужских органов цветка на женские, т.е. на рыльца, и составляет сущность перекрестного опыления. Пыльцевые зерна, попавшие на рыльца, прорастают, пыльцевая трубка через столбик дорастает до полости завязи. Вслед за этим один из спермиев сливается с яйцеклеткой, в результате чего происходит оплодотворение, потом образуется зигота, а далее - зародыш. Второй спермий пыльцевой трубки сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка и образуется эндосперм, в котором накапливаются запасы питательных веществ для зародыша. Так, у растений происходит двойное оплодотворение.
В регионах, где нет насекомых-опылителей, не размножаются и энтомофильные растения. О взаимной связи насекомых опылителей и энтомофильных растений свидетельствуют также факты совпадения видовых ареалов растений-энтомофилов и приспособленных к перекрестному опылению их цветков насекомых. Таковы, например, совпадения группы видов шмелей (Bombus terres- trusz, В. lepidariusz и др.) и ареалов красного клевера, а также некоторых видов одиночных пчел (Mellitugra clavi- cornis, Mellitaloporina и др.) и ареалов люцерны посевной. Возрастание гетерозиса и видового разнообразия цветковых растений имело огромное значение для эволюции насекомых-опылителей. Все более полный переход насекомых-опылителей на питание нектаром и пыльцой, содержащими качественно различные концентраты белково-углеводных продуктов, насыщенных биологически активными и химическими соединениями, служили, как и теперь, одной из важнейших причин возникновения у насекомых разнообразных изменений, на основе которых создавались посредством естественного отбора новые разновидности, подвиды и виды насекомых-опылителей. В этом заключаются биологические и биохимические основы эволюции высших цветковых растений и высших групп насекомых-опылителей, начавшейся в меловой период и продолжающейся в наши дни.
Определенное значение в понимании положительной роли насекомых-опылителей в эволюции энтомофильных растений имеют установленные факты значительного (на 50-100%) повышения нектарной продуктивности цветков при многократном посещении их пчелами. Пчелы при сборе нектара производят различные механические, а также химические раздражения частей цветка, стимулируя тем самым процесс нектаровыделения и накопления в цветках нектара.
В процессе эволюции растительного мира выработались интереснейшие приспособления для перекрестного опыления цветков растений насекомыми-опылителями.
Есть полное основание говорить о взаимном приспособлении насекомых и растений. Например, каждая пчела, посетив цветок орхидеи, шалфея и подобных им растений, уносит на себе пыльцу, которую тычинка прикрепляет к телу насекомого как раз на том месте, с которого эта пыльца при посещении следующего цветка будет нанесена на рыльце.
Среди разнообразных форм приспособлений растений к опылению пчелами можно выделить основные:
- пространственное разделение мужских и женских генеративных органов. Более четко оно выражено у двудомных растений, у которых на одних растениях развиваются только мужские цветки с тычинками, а на других - только женские с пестиками. У однодомных растений цветки являются однополыми (т.е. они имеют или тычинки, или пестики), но развиваются на одном и том же растении;
- разновременное созревание мужских и женских генеративных органов в обоеполых цветках, что препятствует самоопылению (явление протенрандрии, когда раньше созревают пыльники, чем рыльца, и явление протерогинии, при котором более рано созревает рыльце);
- физиологическая несовместимость или самобесплодность (самостерильность), при которой после попадания на пестик собственной пыльцы самоопыления не происходит. Выделение цветками нектара, привлекающего насекомых, более тяжелая, чем у ветроопыляемых растений, цветочная пыльца, более крупные размеры и заметная окраска и аромат цветков - все эти особенности выработаны в процессе взаимной эволюции высших цветковых и насекомых-опылителей.
С другой стороны, у насекомых, прежде всего у перепончатокрылых (Hyme-noptera), в том числе пчелиных, в ходе эволюции выработаны приспособления к опылению цветковых. Например, длиннохоботные шмели лучше, чем другие насекомые, опыляют цветки красного клевера, некоторые одиночные пчелы хорошо приспособлены к вскрытию и опылению цветков люцерны. Строение и образ жизни медоносных пчел в процессе эволюции оказались лучшим образом приспособлены к опылению цветковых. Медоносные пчелы живут большими семьями, численность их в период цветения важнейших цветковых достигает нескольких десятков тысяч. Создавая кормовые углеводные запасы, пчелы посещают огромное количество цветков - свыше 500 млн, в каждом из которых содержится в среднем около 0,5 мг нектара. Примерно такое же количество цветков требуется посетить пчелам, чтобы обеспечить белковые корма.
Пчелы имеют специальный орган - медовый зобик, для наполнения которого пчела должна посетить за один вылет от 80 до 150 цветков. Примерно столько же цветков посещает пчела, чтобы собрать обножку (пыльцу). В обножке пчелы содержится около 1,5 млн пыльцевых зерен. Кроме того, тело медоносной пчелы покрыто волосяным покровом, с помощью которого она переносит с цветка на цветок тысячи разнокачественных пыльцевых зерен.
Известны также факты, когда взаимодействие между волосяным покровом тела шмеля или пчелы и зрелым рыльцем цветка вызывает развитие семян даже без опыления (А.Ф.Губин, И. А. Халифман, 1954).
Г.С.Вовейковым (1954) установлена зависимость шмелей в период их гнездования от определенных цветковых растений. На основе многочисленных экспериментов выдающихся ученых - Дарвина, Мичурина и других биологов - доказано, что у энтомофильных растений без перекрестного опыления их цветков насекомыми плоды и семена вовсе не завязываются или образуются в ничтожном количестве, например, у яблони и груши не более 1-2% плодов и семян, у гречихи и красного клевера - только 0,5-1%. При этом такие семена и развивающиеся из них растения страдают резко пониженной жизнеспособностью. То же обнаруживается и у тех растений, которые посредством селекции преобразованы из перекрестно-опыляемых в само-опыляемые.
Подсчитано, что сильная пчелиная семья за летний период может посетить около миллиарда цветков. Таким образом, медоносные пчелы по объему опылительной работы во много раз превосходят всех других насекомых. Важно, что медоносные пчелы зимуют большими семьями, поэтому весной, когда численность диких насекомых-опылителей становится незначительной (у шмелиной семьи остается только одна матка), медоносные пчелы тысячами летят на сбор нектара и пыльцы.
Кроме того, если одиночные пчелы являются монотрофными насекомыми (т.е. посещают цветки растений только одного рода или вида) или олиготрофными (т.е. посещают цветки ряда видов одного семейства), то медоносные пчелы являются полифлорными насекомыми и собирают нектар и пыльцу со всех доступных им энтомофильных растений.
Существенно, что рабочие пчелы быстро переключаются на посещение цветков опыляемых культур с самого начала их цветения, т.е. в периоды наибольшей потребности в опылителях. Этот процесс ускоряется под действием метода дрессировки.
