Отбор - это метод селекции, направленный на улучшение пород и отдельных групп животных путем отбора на племя, т.е. для целей дальнейшего размножения, особей желательного типа.
Различают отбор массовый (фенотипический), проводимый по индивидуальным качествам животных, и отбор индивидуальный (генотипический), проводимый по фенотипам родителей, потомков и боковых родственников.
Отбор как самостоятельный фактор в виде «поддерживающей селекции» (выбраковка, выравнивание) постоянно применяют в работе как на разведенческих, так и на медово-товарных пасеках.
Массовый фенотипический отбор. Предпосылкой эффективного массового отбора является большая фенотипическая изменчивость хозяйственно полезных признаков объекта селекции. Выявление уровня изменчивости селекционного признака - одна из первоочередных задач селекционера. Опыт показывает, что на пасеках нередко встречаются семьи, в 2 раза и более превышающие по медопродуктивности и другим признакам среднепасечные показатели. С выявления таких пчелиных семей и начинается массовый отбор. Для этого в конце сезона все пчелиные семьи оценивают по основным хозяйственно полезным признакам и распределяют на три группы. В первую группу выделяют лучшие пчелиные семьи (10-15% числа всех семей пасеки), в 1,5-2,0 раза превосходящие средние показатели пасек по медопродуктивности, хорошо перезимовавшие, без признаков заболеваний, с высокоплодовитыми матками и т.д., во вторую объединяют пчелиные семьи со средними показателями (65-75%); к третьей обычно относят пчелиные семьи, худшие по всем показателям (15-20%).
В следующем сезоне в качестве племенных используют семьи первой группы. От семей второй группы, так называемых «пользовательных», формируют отводки и постепенно заменяют маток племенными, выведенными в семьях первой группы. Семьи третьей группы выбраковывают.
Улучшение пчел будет более успешным, если идентичную селекционную работу с районированной породой ведут и на близлежащих пасеках, расположенных в зоне с радиусом до 15 км. В противном случае будут происходить нежелательные спаривания с чужими трутнями.
На первом этапе работ по коренному улучшению районированной породы пчел и во всех тех случаях, когда массовый отбор применяют как единственный метод селекции на обычной товарной (не племенной) пасеке, целесообразно выводить молодых маток от пчелиных семей, не родственных отцовским, а также через 3-4 года обмениваться племенным материалом с пасеками, разводящими ту же породу пчел и удаленными друг от друга не ближе чем на 25-30 км. во избежание родственных спариваний, которые в данном случае недопустимы.
Массовый отбор может быстро, в течение нескольких поколений, поднять на довольно высокий уровень продуктивные качества пчелиных семей, а также усилить их племенную ценность, т.е. способность более или менее устойчиво передавать дочерним семьям свои ценные хозяйственные признаки. Однако эффективность массового отбора ограниченна, так как в отобранную группу могут попасть как семьи с маткамиулучшательницами, так и семьи, ценные в хозяйственном отношении, но не способные передавать потомству свои ценные продуктивные качества. Несмотря на это, именно фенотипический отбор дает возможность выделить ценный исходный материал для дальнейшей углубленной селекции.
Необходимо иметь в виду, что массовый отбор, как указывалось ранее, в особенности на пасеках, где до этого никакой селекционной работы не проводилось, на первых порах способен довольно быстро и существенно повысить необходимые продуктивные качества. Однако дальнейшие попытки по еще большему усилению этих качеств с помощью массового отбора уже не дадут ожидаемого эффекта, поскольку наследственность как бы сдерживает их на определенном уровне.
Индивидуальный генотипический отбор. Дальнейшее повышение продуктивных качеств селекционируемых групп в этом случае могут обеспечить только отбор по происхождению и особенно отбор по качеству потомства.
Оценка и отбор по происхождению - первая ступень самого раннего генотипического отбора. Суть отбора по происхождению заключается в том, что для дальнейшего размножения используют самую лучшую из всех семью-рекордистку, которая происходит от выдающихся по продуктивности и другим хозяйственно полезным признакам предков, в особенности ближайших. Эффективность же отбора по происхождению выражается в том, что высокопродуктивные пчелиные семьи, происходящие от выдающихся предков, обычно гораздо устойчивее передают потомкам свои ценные хозяйственные качества, чем такие же высокопродуктивные семьи, предки которых не выделялись по этим качествам.
Возможен и другой вариант использования этого приема - корректировка предварительной оценки пчелиных семей по данным родословной. Во всех случаях плохая родословная ставит под сомнение возможность получения ценного потомства от выделенной для репродукции пчелиной семьи, несмотря на ее хорошие индивидуальные качества.
Оценка и отбор по качеству потомства - следующая ступень генотипического отбора. В пчеловодстве потомство оценивают по женской линии. Это вызвано тем, что от маток можно получить для оценки практически неограниченное количество маток-дочерей, ко-орые в этом же сезоне станут половозрелыми и дадут новое потомство, тогда как в связи со сложностью контроля за спариванием маток и трутней получить большую группу маток, спарившихся с трутнями, происходящими от одной и той же пчелиной семьи, гораздо сложнее.
Методика оценки по качеству потомства выдающихся пчелиных семей, прошедших отбор по индивидуальным признакам (массовый отбор) и происхождению, заключается в следующем. От каждой из выдающихся пчелиных семей, которые необходимо проверить по качеству потомства, выводят группы маток-дочерей (по 30-50 особей). Такое же число маток-дочерей выводят и от рядовых, средних по продуктивности пчелиных семей, которые затем будут использованы для формирования контрольной группы. Важно обеспечить совершенно равные условия для выращивания всех этих маток. Для этого в каждую семью-воспитательницу подставляют одинаковое число маточных зачатков от каждой проверяемой по потомству материнской семьи, в том числе и от рядовой по продуктивности пчелиной семьи, чередуя их в одной и той же последовательности на рейках прививочной рамки и проставляя у каждого из них соответствующую метку.
Все выведенные матки должны спариться с трутнями одного и того же происхождения, лучше всего - на одном и том же изолированном случном пункте, в крайнем случае - на одной и той же пасеке. Необходимо позаботиться о том, чтобы отцовские семьи для выращивания этих трутней были выделены в соответствии с требованиями племенного подбора.
Все группы маток-дочерей каждой из проверяемых по качеству потомства материнских семей подсаживают в пчелиные семьи, сходные по своим кондициям. В противном случае различия в показателях дочерних семей могут быть вызваны не только происхождением, но и условиями, в которых оказались их матки в самом начале жизнедеятельности.
Пасеки для испытания должны находиться в наиболее типичных для данной зоны условиях медосбора и быть расположенными по возможности как можно ближе друг к другу. На каждой из них перед подсадкой маток-дочерей проводят тщательный учет состояния каждой пчелиной семьи, определяя ее силу, количество корма и печатного расплода. По данным этого учета, каждую пасеку-испытательницу разделяют затем на группы пчелиных семей, в среднем равные между собой по упомянутым ранее показателям. Число групп должно быть равно числу проверяемых по качеству потомства материнских семей плюс рядовая по своим качествам пчелиная семья. В пчелиные семьи опытных групп подсаживают маток-дочерей проверяемых семей-рекордисток, а контрольной - маток-дочерей рядовой по своим качествам пчелиной семьи. Проверяемых маток можно подсаживать и в одинаковые по кондициям отводки, если нет возможности использовать целые семьи. Необходимо, чтобы на каждую пасеку-испытательницу попало одинаковое число маток-дочерей как от каждой проверяемой семьи, так и от контрольной. Если же нарушить это правило, достоверность полученных данных можно свести к нулю, несмотря на большую и сложную работу по реализации этого метода отбора.
В тех же целях на всех пасеках-испытательницах в течение всей последующей работы необходимо обеспечить одинаковые условия содержания пчелиных семей всех групп и ухода за ними (тип улья, кормообеспеченность, размещение в зимовнике и на пасеке, расширение и утепление гнезд, вывоз пчелиных семей к медоносам и т. д.).
К концу сезона в семьях, куда были подсажены матки-дочери, произойдет полная смена всех рабочих пчел. Во время осенней ревизии необходимо тщательно учесть со стояние всех дочерних семей. В течение всего следующего сезона, с весны и до осени, ведут тщательный учет состояния всех семей через каждые 12 дней. В конце сезона на основании полученных данных дают объективную оценку всем перечисленным ранее признакам каждой дочерней семьи, а затем рассчитывают средние показатели этих признаков по каждой группе дочерних семей и в целом по всем пасекам-испытательницам. После этого, сравнивая данные, характеризующие тот или иной признак и прежде всего продуктивность каждой группы дочерних семей с аналогичными показателями других групп, в том числе и контрольной, а также с показателями самих материнских семей, проверявшихся по качеству потомства, устанавливают, какая из них наиболее устойчиво передала дочерним семьям свои ценные индивидуальные качества.
Высокопродуктивные семьи пчел, которые в результате проверки по качеству потомства оказались и самыми ценными в племенном отношении, называют семьями-улучшательницами. В дальнейшем их интенсивно используют для массовой репродукции потомства, и прежде всего маток-дочерей. Если к моменту окончания проверки по качеству потомства в материнской семье, оказавшейся лучшей по устойчивости передачи своих ценных качеств дочерним семьям, уже погибла ее матка, то для массовой репродукции используют наиболее выдающихся из числа ее дочерей.
Если по тем или иным причинам не была создана контрольная группа пчелиных семей с матками, выведенными от рядовой пчелиной семьи, то для выявления племенной ценности проверяемых маток можно воспользоваться методом сравнения их потомства (семей с матками-дочерьми) со сверстницами. Матки семей-сверстниц должны быть выведены в тот же срок, теми же способами и в тех же условиях, но от рядовых семей.
Племенную ценность проверяемых маток (М), %, можно определить, разделив среднее значение того или иного признака дочерей проверяемой семьи (Д) на соответствующее значение того же признака контрольной группы пчелиных семей или семей-сверстниц (С) и умножив результат на 100, М = Д/С*100.
Маток-улучшательниц можно выявить и другим путем, сравнивая группы их дочерних семей между собой или со средними показателями пасеки.
При оценке маток по потомству очень важно провести эту работу как можно быстрее. Первую оценку (предварительную) необходимо сделать уже в сезон получения маток-дочерей по их яйценоскости. Такая оценка может быть близка к окончательной (по второму году), но дает значительный выигрыш во времени. Если в результате предварительной оценки выявятся особенно ценные семьи, надо сразу же приступать к их массовой репродукции, не дожидаясь окончательной оценки.
Линейная селекция. В пчеловодстве России ее ведут по типу заводских линий. Очередных маток-улучшательниц отбирают среди лучших дочерей, затем - среди лучших внучек и т.д. Формируемые линии аутбредны (неродственны) по трутням.
При жестком отборе наивысшие показатели селекционных признаков отмечают в 3-4 поколениях, далее снижается генотипическое разнообразие, увеличивается стабилизация признаков без видимого снижения жизнеспособности, что свидетельствует о перспективности разведения коротких линий. В этом случае отбор ведут также по женской линии, трутни представлены смешанной популяцией от лучших пчелиных семей.
Разведение заводских линий позволяет избежать вредных последствий инбридинга.
Американские селекционеры традиционно вели селекцию путем создания, поддержания и скрещивания инбредных линий с целью получения промышленных межлинейных гибридов. Инбредные линии отбирают по выдающимся характеристикам. Сами по себе эти линии обнаруживают инбредную депрессию, но в сочетании с другими при наличии специфической комбинационной способности или общей комбинационной способности могут дать эффект гетерозиса. Для получения инбредных линий используют следующие системы спаривания:
- самооплодотворение - система, при которой неплодные матки, обработанные двукратно по 2 мин в день или через день диоксидом углерода, дают трутней, которых используют для инструментального осеменения той же матки. Хотя жизнеспособность расплода не превышает 50%, инбридинг достигается очень быстро;
- матка-дочь - от одной и той же матки получают неплодных маток и трутней и спаривают между собой. Эта система также приводит к быстрому инбридингу, ее часто используют в селекционных программах;
- сестра-матка, осемененная спермой одного трутня, дает пчел и маток, являющихся «сверхсестрами». От таких маток получают трутней, которые спариваются с «сестринскими» неплодными матками. Модификациями схемы могут быть спаривания «полных сестер и полусестер».
Существуют и другие системы спариваний. На основе инбредных линий доктором Кейлом для компании «Дадан и сыновья» были получены и уже сорок лет производятся гибриды: «Старлайн» на основе пчел итальянской породы и «Миднайт» на основе кавказской и краинской пород.
Основная трудность таких селекционных программ - поддержание жизнеспособности инбредных линий. При наличии только двух половых аллелей жизнеспособность расплода составляет лишь 50%, появляется генетически пестрый расплод, что сильно ослабляет инбредные линии. Трутни таких линий дают недостаточно спермы или вообще стерильны.
В последнее время американские селекционеры все больше склоняются к селекции по типу закрытой популяции в качестве альтернативы программе, изложенной ранее. Основная цель - свести к минимуму потери половых аллелей и сохранить генетическую вариабельность. Предложено три системы спаривания.
1. От маток лучших пчелиных семей получают потомство - по нескольку неплодных маток и много трутней. Маток-дочерей оплодотворяют спермой 10 трутней и оценивают. Из всего потомства отбирают лучших маток. При реализации этой схемы от каждого поколения необходимо отбирать 35-50 маток для 95%-ной вероятности сохранения половых аллелей.
2. Каждую пчелиную матку в каждом поколении заменяют ее лучшей дочерью. Для этого требуется 25 племенных семей для поддержания 85%-ной жизнеспособности расплода в течение 20 поколений. Селекционный процесс при этом будет проходить медленнее.
3. Всех дочерних маток осеменяют гомогенизированной спермой, полученной от трутней-сыновей каждой племенной матки закрытой популяции в равном количестве.
Метод разведения по типу закрытой популяции очень близок к отечественному методу выведения заводских аутбредных линий с проверкой маток по качеству потомства.
Племенной подбор. Наряду с отбором подбор также относят к важнейшим методам селекционной работы. Его суть состоит в подборе для спаривания определенных самцов к определенным самкам (или наоборот) с учетом их хозяйственно полезных качеств с целью получения потомков с заранее намеченными свойствами.
Гомогенный (однородный) подбор предполагает спаривание особей, сходных по главным признакам. Его цель - закрепить в потомстве их достоинства, увеличить число потомков с этими свойствами, консолидировать наследственность. Крайняя форма такого подбора - инбридинг. Внедрение в селекционную практику метода инструментального осеменения может открыть большие возможности использования инбридинга в пчеловодстве для консолидации и закрепления выявленных ценных признаков.
Гетерогенный (разнородный) подбор предполагает спаривание особей, значительно различающихся по основным селекционным признакам. Такой подбор применяют в тех случаях, когда желательный тип еще не создан. Задачи гетерогенного подбора - обогащение наследственности, увеличение генотипического разнообразия, исправление недостатков.
В пчеловодстве подбор применяют еще недостаточно широко. Без него, как и без отбора, селекционная работа не может быть успешной.
Промышленное скрещивание пчел различных пород. Планом породного районирования пчел рекомендуется в некоторых областях использовать те или иные варианты межпородных семей-помесей первого по коления. Работа по изысканию наиболее эффективных вариантов промышленных помесей для конкретных природно-климатических условий базируется на использовании эффекта гетерозиса у межпородных помесей первого поколения.
Продуктивность помесей в значительной мере зависит и от селекционной работы, проводящейся с исходными породами.
При любом варианте промышленного скрещивания (независимо от того, какие породы в нем участвуют) недопустимо получение помесей второго и последующих поколений. Некоторые питомники производят маток, дающих пчел-помесей первого поколения, однако в большинстве случаев эту работу приходится организовывать непосредственно на пасеке. Для этого надо завезти или необходимое число неплодных маток другой, интересующей пчеловода породы, или несколько плодных маток этой же породы и организовать от них вывод неплодных маток на месте. Неплодных маток завезенной породы подсаживают в основные семьи, отводки или нуклеусы, спаривают с трутнями породы, разводимой на данной пасеке, и репродуцируют затем пчел-помесей первого поколения.
Если в течение этого же года не удастся заменить местных маток во всех семьях пчел и отводках, то эту работу необходимо завершить на следующий год. Однако в этом случае выводить трутней для спаривания с молодыми матками можно только в семьях местных пчел, совершенно не допуская их вывода в семьях-помесях и в семьях с завезенными матками.
Когда возраст маток в семьях-помесях первого поколения достигнет двух лет, их необходимо сменить на молодых.
Для того чтобы из года в год иметь на пасеке только семьи-помеси первого поколения, применяют один из следующих способов.
1. Неплодных маток нужной породы получают только от маток, завезенных из питомника, а трутней - только в специально сохраняемых для этого семьях пчел той породы, которую раньше разводили на пасеке, не допуская их вывода в семьях-помесях. Гораздо целесообразнее на одной из удаленных пасек организовать случной пункт, где содержат только семьи пчел разводимой ранее породы (чаще всего это местные пчелы), а в нуклеусы подсаживают молодых неплодных маток завозной породы. Это позволяет непрерывно получать молодых плодных маток завозной породы, спаривать их с местными трутнями и репродуцировать пчел-помесей первого поколения, а затем использовать их для замены старых и формирования отводков.
Семьи-помеси первого поколения от обратного скрещивания, т.е. от скрещивания местной матки с трутнями завозной породы, по своей ценности не уступают помесям первого поколения от описанного ранее скрещивания, и поэтому для их беспрерывного получения можно воспользоваться переменным скрещиванием, учитывая, что вследствие партеногенеза в семье пчел-помесей первого поколения выводятся чистопородные трутни той же породы, что и матка-мать.
Чтобы получить эти помеси через 2 года после завоза маток другой породы, когда все семьи пчел станут помесями первого поколения и нужно уже будет менять в них старых маток, поступают следующим образом. От высокопродуктивных семей пчел местной породы с другой пасеки выводят маток-дочерей и заменяют ими старых маток во всех семьях - помесях первого поколения. Этих маток спаривают с трутнями завозной породы и получают от них пчел-помесей первого поколения реципрокного скрещивания. Еще через 2 года таким же образом всех этих маток меняют на молодых маток завозной породы и т.д.
Значительный эффект гетерозиса дают и обладающие высокой комбинационной способностью варианты трехпородных скрещиваний, при которых обогащается генотип не только рабочих пчел, но и маток.
Промышленное скрещивание не только позволяет использовать эффект гетерозиса, но и дает возможность объединения ценных качеств исходных пород (например, миролюбие и высокую предприимчивость при отыскании источников медосбора серых горных кавказских пчел с зимостойкостью среднерусских и т.д.). Однако этот прием необходимо проводить планомерно, не допуская беспорядочных скрещиваний и появления помесей второго и последующих поколений.
Необходимо отметить, что более надежным методом племенной работы является чистопородное разведение, а эффект микрогетерозиса можно получить, скрещивая между собой популяции и линии одной районированной породы.
