Школой Т. Моргана в 1910 - 1925 гг. была разработана хромосомная теория наследственности.
Носителями наследственной информации являются хромосомы, находящиеся в клеточном ядре. Они состоят из огромных молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) и белков. Молекула ДНК представляет собой двойную спираль из двух полинуклеотидных цепей. Они состоят лишь из нескольких основных элементов, а их перекомбинации обусловливают огромное разнообразие признаков и свойств живых организмов.
Элементарная единица наследственной информации - ген. Он состоит из нуклеотидов, или участков хромосомы (молекул ДНК), расположенных в определенной последовательности. Количество и последовательность нуклеотидов в цепях ДНК специфичны для каждого вида животных. Так, медоносная пчела имеет около 10000 генов в 16 хромосомах (Милне Г., 1991). Простой признак контролируется одним геном, а сложные признаки (продуктивность, зимостойкость) - несколькими генами, их называют полигенными.
Место гена в соответствующей хромосоме называется локусом, а форма состояния гена - аллелем. Каждый ген находится не менее чем в двух аллельных состояниях: доминантном и рецессивном. Доминантный аллель подавляет рецессивный. Так, у пчел доминирует желтая окраска хитина. При составлении генетических схем доминантные аллели обозначают прописной буквой (A, R и т.д.), а рецессивные - строчной ( а, r и т.д.).
Гены существуют в чередующихся аллелях, но могут и менять форму (мутировать). Мутации - это внезапно возникающие изменения генетического аппарата, включающие не только переход из одного аллельного состояния в другое, но и сопровождающиеся изменением числа и структуры хромосом. Они могут происходить как спонтанно, так и под действием тех или иных химических или физических факторов.
Мутации могут быть полезными, нейтральными и вредными.
Совокупность всех генов, содержащихся в хромосомах организма, составляет его генотип. Именно генотип при прочих равных условиях определяет племенную ценность животного. Однако генотип постоянно взаимодействует с внешней средой (кормление, природно-климатические, медосборные условия). Селекционеры постоянно имеют дело с результатом этого взаимодействия, т.е. с нормой реакции на эти условия, или фенотипическим проявлением признака.
Совокупность всех признаков индивида, представляющую собой результаты взаимодействия генотипа и среды, называют фенотипом. Это внешнее проявление генотипа. Так, пчелиные семьи, идентичные по генотипу, с матками одного и того же возраста и происхождения в разные по медосборным условиям сезоны будут показывать и разную медопродуктивность.
Чтобы ценные генотипы могли реализоваться в хороших фенотипах (что, собственно, является целью селекции), необходимо создавать пчелиным семьям соответствующие условия ухода и содержания. Так, для реализации ценного генотипа высокой медопродуктивности необходимо обеспечивать оптимальные условия для выращивания и спаривания маток и трутней, давать плодных маток только полноценным пчелиным семьям, проводить профилактические работы по предотвращению различных болезней, не допускать роевого состояния.
Общее число хромосом в половых клетках, каждая из которых содержит лишь по одной хромосоме от каждой пары, называется гаплоидным набором хромосом, а совокупность генов, локализованных в этом наборе, - геномом. При оплодотворении происходит объединение геномов мужских и женских гамет - зрелых половых клеток, имеющих гаплоидный (одинарный) набор хромосом. При этом образуется зигота с диплоидным (двойным) набором хромосом.
При образовании зрелых половых клеток в них происходит мейоз - редукционное деление. При этом число хромосом уменьшается вдвое. При мейозе срабатывает специфический механизм, обеспечивающий основные закономерности передачи наследственных признаков.
Геном медоносной пчелы содержит хромосомный набор из 16 хромосом. Поскольку мужские особи пчел (трутни) развиваются из яиц партеногенетически (партеногенез - форма бесполого размножения), то их геном состоит из 16 хромосом. Самки медоносной пчелы (матка и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц и имеют диплоидный геном из 32 хромосом. Средняя индийская пчела имеет такой же набор хромосом, а у большой и малой индийских пчел их вдвое меньше: 16 у самок и 8 у самцов.
Тот факт, что из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы, был известен еще Я.Дзерджону в 1845 г. Поскольку трутни имеют только дочерей и не имеют сыновей, это необходимо учитывать при селекции. Трутни могут развиваться не только из неоплодотворенных яиц, откладываемых маткой, но и из яиц рабочих пчелтрутовок. Это явление называется арренотокией.
Возможно и обратное явление - развитие самок из неоплодотворенных яиц. Так, капские пчелы из Южной Африки способны производить партеногенетически диплоидных самок наравне с гаплоидными самцами. Это явление называется телетокией.
При осмотре пчелиной семьи встречаются интересные особи, похожие и на трутней, и на рабочих пчел. Такие формы называются гинандроморфами. Это явление открыл В. Ротенбулер (1949) и даже отобрал линию, в которой гинандроморфы появлялись наиболее часто. По всей видимости, гинандроморфизм - следствие полиспермии, когда в яйцо проникает более одного сперматозоида, хотя это и не единственная причина.
По мнению ученых, гинандроморфизм возникает за счет нескольких механизмов, часть из которых имеет генетическую природу.
