Органами чувств называют совокупность чувствительных элементов - рецепторов, которые приспособлены для восприятия одинаковых раздражителей, возникающих во внешней среде. Рецепторные клетки представляют собой специализированный компонент нервной системы, воспринимающий раздражения и передающий их в нервно-мышечный аппарат. Информация, поступающая в центральную нервную систему от рецепторных клеток, рассеянных по телу или объединенных в сложные рецепторные образования, чрезвычайно разнообразна.
С помощью рецепторов пчелы улавливают механические вибрации, энергию излучения в форме тепла и света, механическое давление, в том числе силу тяжести, количество воды и летучих веществ в воздухе, и множество других факторов внешней среды.
У медоносных пчел хорошо развиты органы зрения, а также доказано наличие у них обоняния, осязания, вкуса и слуха.
Органы зрения. По сложности организации и многообразию получаемой информации зрительный анализатор значительно превосходит другие органы чувств. Медоносная пчела имеет два больших сложных, или фасеточных, глаза и три простых. Сложные глаза у пчелы выпуклые и расположены по бокам головы (рис. 35). Поверхность глаза разделена на шестиугольные фасетки и состоит из кутикулярной роговицы, которая служит внешним защитным слоем, соответствующим роговой оболочке глаза человека. К каждой фасетке этой роговицы примыкает кристаллический конус, который окружает группа пигментных клеток. Образование, состоящее из фасетки и примыкающего к ней кристаллического конуса с пигментными клетками, называется омматидием.
У рабочей пчелы сложный глаз состоит примерно из 5 тыс. плотно прилегающих омматидиев, у матки их 3-4 тыс., а у трутня - 7-10 тыс. По числу омматидиев медоносная пчела уступает насекомым других видов.
Каждый из омматидиев расположен под небольшим углом к соседним омматидиям, и, таким образом, все они смотрят в разных направлениях. Все структуры омматидия выполняют определенные функции.
Оптическую, или преломляющую, функцию выполняют прозрачный хрусталик и кристаллический конус. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Кристаллический конус образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками и совместно с хрусталиком составляет единую оптическую систему. Светочувствительную функцию выполняет сетчатка (ретина), которая состоит из восьми ретинальных клеток, расположенных под конусом. Эти клетки вытянуты вдоль омматидия и радиально соединены в общий пучок, образуя обкладку центрального стержня - зрительной палочки (рабдома).
У своего основания ретинальные клетки переходят в нервные волокна, идущие к зрительным долям головного мозга.
Функцию оптической изоляции выполняет пигментная часть, которая состоит из трех видов клеток, содержащих черный пигмент. Он поглощает световые лучи. В совокупности эти клетки составляют обкладку ретинулы и хрустального конуса каждого омматидия, которая защищает рабдом от попадания света из соседних омматидиев, а также поглощает боковые лучи света. Следовательно, поле зрения каждого омматидия очень мало и он воспринимает только очень незначительную часть рассматриваемого предмета. Однако большое число омматидиев дает возможность резко увеличить поле зрения путем взаимного приложения друг к другу, что позволяет из отдельных мельчайших частей создать единое общее мозаичное изображение.
Рис.36 Простой глаз:а - продольный разрез среднего простого глаза взрослой пчелы; б - группа клеток, образующих ретинулу у куколки на ранней стадии развития; в - клетки ретинулы у куколки на поздней стадии развития с образовавшимся между ними рабдомом; г - четыре ретинулы и нерв; 1 - пигмент; 2 - ирисовые клетки; 3 - кутикула; 4 - линза; 5 - эпидермис; 6 - полоска клеток стекловидного слоя; 7 - ретина; 8 - промежуточные клетки; 9 - нерв; 10 - ретинула; 11- рабдом; 12 - ядро клетки ретинулы.
В месте окончания зрительных палочек находится базальная мембрана, которая выстилает глаз изнутри.
На всем протяжении сложного глаза его охватывает глазная капсула. Она служит местом скрепления сложного глаза с капсулой головы.
У рабочей пчелы и матки простые глаза расположены на темени между сложными глазами по углам равнобедренного треугольника, у трутня - в области лба. Функция простых глаз заключается в улавливании изменений интенсивности света.
Если у медоносной пчелы закрыть простые глаза, то она утром вылетает позднее, а вечером возвращается в улей раньше по сравнению с другими пчелами семьи. Следовательно, простые глаза позволяют насекомому оценивать абсолютную освещенность.
Морфологически простые глаза не соответствуют омматидиям сложных глаз.
Простой глаз (рис. 36) с внешней стороны имеет вид бугорка. Эта внешняя часть глаза кутикулярного происхождения и служит светопреломляющей линзой, т. е. хрусталиком, под которым находится тонкий слой прозрачных корнеагенных клеток, образовавших линзу. К слою корнеагенных клеток примыкает сетчатка, сложенная из отдельных ретинул, в которых сгруппированы две-три зрительные клетки. Зрительные клетки вытянуты параллельно центральной оси глаза. Внутри ретинулы вдоль ее оси лежит рабдом. Между ретинулами вклиниваются узкие пигментные клетки. Пигмент содержится и в самих зрительных клетках. Если перенести насекомое из темноты на яркий свет, то пигмент быстро перемещается кверху, уменьшая просвет линз. Скорость миграции пигмента зависит как от интенсивности, так и от спектрального состава адаптирующего света.
По краям простого глаза расположены волоски. Простые глаза, в отличие от сложных, иннервируются не из зрительных долей, а из срединной части головного мозга. Простые глаза существенно отличаются от сложных тем, что у них на одну оптическую часть приходится серия чувствительных частей, кроме того, они лишены хрустального конуса и их оптическая часть представлена одним хрусталиком.
Небольшое число фоторецепторов в сложном глазу пчелы позволяет ей получить приближенное изображение предмета, которое нельзя сравнить с изображением, получаемым человеческим глазом. Пчела воспринимает смену изображений как мелькание. Глаз насекомого регистрирует изображение, сменяющееся через очень короткие промежутки времени, так как рабдомы быстро возвращаются к исходному состоянию после получения каждого светового импульса. Улавливание мельканий позволяет насекомым замечать даже слабые движения в окружающей среде.
Сложные глаза дают достаточно четкую картину предметов, находящихся вблизи, и различают силуэты отдаленных предметов.
Пчелы хорошо различают простые геометрические фигуры равной площади, вызывающие одинаковые мелькания, труднее распознают форму, размер предмета, чем его окраску.
У пчел хорошо развито цветное зрение. Фасеточный глаз пчелы различает желтый, синий, зеленый и оранжевый цвета. Пчелы способны различать предметы по их окраске даже в условиях разного освещения, использовать сочетание окрасок в качестве отличительного признака.
Кроме того, у медоносной пчелы открыта способность различать поляризованный свет, испускаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в направлении при полете.
При полете к источнику медосбора пчела в каждом омматидии получает картину восприятия соответственно величине поляризованного света.
При возвращении в улей пчелы используют характеристики поляризованного света для ориентирования.
Рабочие пчелы используют зрительную информацию преимущественно в трех случаях:
для навигации по поляризованному свету;
для удерживания при движении постоянного курса;
для локализации и опознания пищевых или иных объектов.
Органы хеморецепции. Однако зрение - не единственный путь получения информации. Исключительно сильно у насекомых развиты органы химического чувства, или хеморецепции. Они включают органы обоняния, которые воспринимают и анализируют запахи - пары летучих соединений, присутствующие в воздухе в очень малой концентрации, и органы вкуса, которые анализируют жидкую среду с растворенными веществами.
Органы обоняния. У медоносной пчелы они в основном сосредоточены на усиках (антеннах), а именно на восьми концевых члениках жгутика ( рис.37). На члениках жгутика пчелы находится целый ряд сенсилл - чувствительных органов.
На рис.38 приведена схема строения волоска и чувствительных органов. Обонятельную функцию несут хорошо развитые на усиках плакоидные сенсиллы. Рабочая пчела имеет около 6 тыс. плакоидных сенсилл на каждом усике, матка - 3 тыс., трутень - около 30 тыс.
Наружная часть плакоидной сенсиллы представлена кутикулярной пластинкой, погруженной в ямку. Кутикулярная пластинка служит воспринимающей поверхностью. Наибольший диаметр этой пластинки составляет 12-14 мкм.
Ее поверхность пересечена 120-150 радиально идущими утолщениями, между которыми расположены поры. По краям она обрамлена тонкой незатвердевшей кутикулой. Благодаря тому что пластинки чрезвычайно тонки, они оказываются проницаемыми для молекул пахучих веществ.
Воспринимающая часть органа обоняния пчелы состоит из 12-18 чувствительных клеток, периферические отростки которых заканчиваются в области локализации пор. от внутреннего конца каждой чувствительной клетки отходят нервные отростки, которые, соединяясь, образуют нерв, идущий к надглоточному узлу.
Другой вид обонятельных органов у медоносной пчелы - базиконическая сенсилла. Кутикулярный отдел этого вида сенсилл представляет собой полый толстостенный конус, погруженный в углубление кутикулы. Базиконические сенсиллы иннервируются тремя-пятью чувствительными клетками, периферические отростки которых проходят в центре кутикулярного отдела.
Базиконические сенсиллы помимо обонятельной функции могут выполнять функцию вкусовых сенсилл, а также воспринимать изменение влажности.
Органы обоняния служат для отыскивания корма, обеспечения связи между мужскими и женскими особями, распознавания особей своей семьи.
Пчелы способны различать и запоминать разнообразные цветочные запахи, служащие пищевыми сигналами.
Большое значение в жизни пчел имеют вещества, выделяемые специальными железами в окружающую среду и воздействующие на других особей того же вида, вызывая изменения в поведении или процессах развития. Эти вещества называют феромонами. Они играют громадную роль в жизни насекомых как химические средства внутривидового общения. Через обонятельные рецепторы действуют тарпирующие запахи, вещества тревоги, половые аттрактанты. В плакоидных сенсиллах трутня и рабочей пчелы были обнаружены специфические клетки двух типов: реагирующие на запах полового аттрактанта самки и на запах секрета железы Насонова, выделяющей следовой феромон.
Органы вкуса. Вкусовые рецепторы расположены преимущественно на ротовых частях, лапках ножек, концевых члениках усиков. О сновное назначение вкусовых рецепторов - определение пригодности того или иного субстрата для питания. Они способны различать сладкое, горькое, соленое и кислое.
Вкусовые восприятия у медоносных пчел наиболее детально были изучены Фришем (1935).
Органы вкуса контролируют пригодность корма к усвоению. Причем вкусовые рецепторы, расположенные на хоботке и антеннах, по разному реагируют на растворы вкусовых веществ. Более низкий порог чувствительности рецепторов, расположенных на хоботке, к растворам углеводов биологически оправдан, так как пчела при питании должна потреблять более концентрированные растворы сахаров. На пример, 5%-ный раствор сахара пчелы не отличают от чистой воды. Минимальная концентрация сахара в нектаре, при которой пчелы будут собирать его и приносить в улей, может изменяться в 4-10 раз. Из многих видов сахаров пчелы берут только те, которые усваиваются их организмом.
Для веществ, которые отвергаются пчелами, достаточно бывает в ряде случаев невысокой концентрации. Так, пчелы очень чувствительны к поваренной соли и обнаруживают даже незначительную ее примесь к сахару (0,25%), в то время как человек нечувствителен к подобным концентрациям. Пороговые же концентрации соляной кислоты, хитина и сахарозы для пчел и человека имеют близкое значение.
Органы восприятия температуры, влажности и СО2. Одним из основных экологических факторов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность пчел, является температура.
Рецепторы температуры у медоносной пчелы найдены в целоконических сенсиллах - коротких волосках, скрытых в углублениях кутикулы. Они имеют вид капсулы с отверстием наружу. Иннервируется сенсилла чувствительными клетками. Целоконические сенсиллы расположены группами на верхней и нижней сторонах внешних концов каждого из восьми наружных члеников жгутика.
Температурные рецепторы насекомых подразделяют на две категории - холодовые и тепловые: одни из них увеличивают число генерируемых импульсов при понижении температуры, другие - при повышении. Холодовые рецепторы впервые были обнаружены на антенне пчелы. Типичных тепловых рецепторов у медоносных пчел до сих пор не найдено.
Исследования показали, что пчелы воспринимают колебания температуры до десятых долей градуса.
При появлении личинок и яиц рабочие пчелы длительное время активно регулируют температуру соответствующих участков гнезда в пределах 34,6-35,4 С.
Большинство насекомых, в том числе и медоносные пчелы, различают степень увлажнения воздуха. Рецепторы влажности были обнаружены на восьми дистальных члениках антенн пчел, но не исключено, что рецепторы влажности локализованы не только на антеннах.
Медоносные пчелы воспринимают и реагируют на изменения СО2 в окружающей атмосфере.
Органы механорецепции (механического чувства). Эти органы приспособлены к восприятию механической энергии раздражителя и представлены органами осязания и слуха.
Органы осязания. Они расположены на самых различных участках тела пчелы. Больше всего их на тех участках тела, которые наиболее часто соприкасаются с окружающими насекомое предметами, а именно: на усиках, ротовых придатках, лапках, поверхности брюшка и др. Представлены органы осязания трихоидными сенсиллами (осязательные волоски) и колоколовидными сенсиллами.
Трихоидная сенсилла состоит из двух частей: специализированного кутикулярного образования - волоска и нервного окончания, находящегося в тесном контакте с этим кутикулярным образованием. Любые изменения в окружающей среде вызывают из менения в сенсиллах. Раздражение волоска передается расположенной у его основания осязательной нервной клетке и по ее отросткам попадает в нервный центр, вызывая ощущения давления или прикосновения.
Обычно сенсиллы такого типа группируются в местах наиболее частых контактов с механическими раздражителями и участвуют в рецепции весьма разнообразных механических стимулов.
К другому виду механорецепторов относятся колоколовидные сенсиллы (рис. 39), которые встречаются на различных участках тела, конечностях. Располагаясь по линиям деформаций, они передают сигналы о силе и направленности изгибаний кутикулы.
Морфологически они отличаются от трихоидных сенсилл только тем, что лишены волоска, преобразованного здесь в невысокий овальный колпачок, к которому снизу подходит стержневидный концевой отросток чувствительной клетки. У рабочей пчелы имеется 1510 колоколовидных сенсилл на крыльях, 450 на ножках и 100 на жале; у матки - 1310 на крыльях, 450 на ножках; у трутней - 1998 у основания крыльев и 606 на ножках. Изменение натяжения кутикулы вокруг сенсиллы вызывает либо уменьшение, либо увеличение кривизны свода. Органы осязания контролируют движения тела пчел, позволяют им ориентироваться в улье, определять размеры ячеек и степень их пригодности для использования (с целью складирования меда, перги или для кладки яиц).
Органы слуха.Механические раздражения пчелы воспринимают с помощью хордотональных органов (рис. 40), представляющих собой группу особых сенсилл (сколопофор), натянутых между двумя участками кутикулы. Натянутые, как струны, они регистрируют малейшие деформации и воспринимают степень натяжения стенки тела.
Тщательно изучены и описаны группы сколопофор на туловище, антеннах, ножках, крыльях и в других частях тела. Эти сенсиллы наряду с функциями проприорецепторов нередко приобретают способность к регистрации звуков.
Хордотональная сенсилла состоит из трех клеток: колпачковой, обкладочной и чувствительного нейрона. Колпачковая и обкладочная клетки равноценны двум эпидермальным клеткам осязательного волоска. Отличительная черта хордотональных сенсилл - наличие канала, в котором заключен наружный отросток чувствительной клетки.
Еще одной специализированной формой хордотональных органов является Джонстонов орган. Он расположен на втором членике антенны медоносной пчелы.
Сколопофоры Джонстонова органа образуют в педицеллярном членике цилиндр вокруг осевых нервов антенны и реагируют на смещение третьего членика (исвязанного с ним жгутика) относительно второго. Стимуляция Джонстонова органа происходит как при активном ощупывании антеннами различных предметов, так и во время движения насекомого в воздушной среде (регулирует скорость полета). Джонстонов орган, кроме того, воспринимает звуковые колебания. Насекомые способны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Если ухо человека воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, то насекомые чаще воспринимают движение воздуха.
В естественных условиях органы слуха могут реагировать на всевозможные звуки как биотического, так и абиотического характера. Однако совершенно ясно, что в первую очередь медоносные пчелы приспособлены к восприятию лишь тех звуковых сигналов, которые имеют для них коммуникативное значение.
Все типы описанных механорецепторов, а именно: трихоидные, колоколовидные и хордотональные сенсиллы, выполняют роль проприорецепторов, посылая в центральную нервную систему информацию о положении, деформации, смещении различных частей тела и пр.
