И. П. Павлов указал, что нервная система связывает многочисленные части организма друг с другом, а также организм в целом как сложнейшую систему с бесконечным числом внешних раздражителей. Эта связь осуществляется посредством рефлексов.
Рефлекс начинается с воздействия какого-либо фактора на чувствительную клетку, от которой по чувствительному нерву передается возбуждение в нервный ганглий. В нем чувствительные клетки имеют множество концевых разветвлений. Между ними находятся такие же концевые разветвления двигательных нервов. Концевые окончания двигательных и чувствительных нервов имеют множественные контакты - синапсы (от греческого synapsis — соединение, связь). В них происходит передача возбуждения от чувствительных нейронов к двигательным. В зависимости от способа передачи нервных импульсов синапсы подразделяют на два типа: химические и электротонические. Медоносные пчелы имеют характерные признаки химических синапсов. В химических синапсах выделяется специальное вещество, служащее медиатором (переносчиком) возбуждения. Важнейший медиатор возбуждения в синапсах— ацетилхолин, который представляет собой уксуснокислый эфир холина - азотистого вещества:
С помощью ацетилхолина возбуждение через синапсы передается соседним клеткам и распространяется дальше.
Для нормальной передачи возбуждения необходимо быстрое удаление избытка ацетилхолина, иначе возбуждение будет чрезмерным. Удаляется это вещество с помощью фермента холинэстеразы, которая разлагает ацетилхолин на уксусную кислоту и холин.
От двигательных нервных клеток ганглия возбуждение передается соответствующим мышцам, железам или другим органам. Путь, по которому нервное возбуждение проходит от рецептора к центру и от центра к мышце, называют рефлекторной дугой, а ответную реакцию на раздражение - рефлексом. В состав любой рефлекторной дуги входят рецептор, эффектор и нервные клетки, относящиеся к разным функциональным категориям. В конечном счете работа эффекторов проявляется в виде мышечных движений, а сам рефлекс есть не что иное, как мышечная реакция.
Рефлексы бывают простые и сложные. К простым рефлексам относят кратковременные реакции на определенные раздражители. Сложные рефлексы состоят из ряда координированных действий; они вызываются не одним фактором, а их комплексом (сочетанием). Например, если слегка придавить ножку у спокойно сидящей пчелы, то раздражение воспринимается чувствительными волосками и передается к ближайшему нервному узлу, а оттуда по двигательному нерву к мышце, передвигающей ножку. В результате пчела в ответ на раздражение отодвигает ножку. В данном случае сокращение мышцы - простой рефлекс. При более сильном раздражителе возбуждение проходит по всей нервной брюшной цепочке и попадает в головные ганглии. У пчелы вырабатывается более сложное ответное действие на раздражение, и оно передается нескольким мышцам, в результате чего пчела взлетает. Это пример сложного рефлекса.
Простые и сложные рефлексы, называемые также безусловными, — врожденные, наследственные. Пчела рождается, имея уже готовый набор рефлексов (ответов на раздражение), которые будут проявляться каждый раз, когда внешние условия окажут на пчелу соответствующее воздействие.
В поведении медоносных пчел значительное место занимают условные рефлексы, вырабатываемые в процессе жизни.
Особое место занимают условные рефлексы, вырабатывающиеся у пчел при отыскивании пищи и использовании медосбора. Стоит лишь одной пчеле из семьи найти обильный источник нектара, как через несколько минут его будут собирать уже сотни, а затем тысячи пчел этой же семьи.
Пчела летит за пищей в силу врожденного безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют никакого сигнального значения. Однако после того как пчела найдет нектар в цветке с определенным сочетанием цвета, запаха и формы, эти признаки становятся для нее условными пищевыми сигналами. В этом случае у пчелы вырабатывается условный рефлекс на определенные цвет, запах и форму цветка. Этот условный рефлекс на данное сочетание раздражителей сохраняется до тех пор, пока она будет находить пищу в этих цветках. Когда же пчела не находит нектара в этих цветках, происходит угасание условно-рефлекторной реакции. Во время угасания условный рефлекс не исчезает полностью, а попадает под действие внутреннего торможения.
Условные рефлексы, вырабатывающиеся у пчел при отыскивании и сборе нектара с цветков, позволяют им быстро находить растения, выделяющие нектар, и быстро переключаться на другие растения, когда прежние отцветают и не выделяют его.
Полное угасание условной пищедобывательной реакции на место, время и конкретный комплекс признаков наличия пищи (цвет и запах) происходит на 6-7-й день. Угасшая реакция быстро, после 1-2 пищевых подкреплений, восстанавливается до исходного уровня.
Процесс торможения условных рефлексов, протекаемых в центральной нервной системе пчелы, обеспечивает большую гибкость и пластичность в их поведении во внешней среде.
Пластичность в значительной степени определяется индивидуальными особенностями нервных процессов, возрастом насекомого и степенью его тренированности.
В рефлекторной деятельности пчел участвуют брюшные, грудные и головные ганглии, которые выполняют разные функции. В брюшке насекомого каждый ганглий обслуживает один сегмент или группу соседних сегментов. Он служит первичным рефлекторным центром по отношению к инвертируемым сегментам. Получая информацию от рецепторов, первичный рефлекторный центр управляет работой мышц и придатков, расположенных в зоне его иннервации. В целостной нервной системе деятельность брюшных ганглиев подчинена вторичным рефлекторным центрам - подглоточному ганглию и головному мозгу.
Брюшные ганглии, лишенные связей с высшими отделами центральной нервной системы, способны к некоторым простейшим безусловно-рефлекторным реакциям. Например, вычлененные последние брюшные сегменты пчелы при местном раздражении выпускают жало. Рефлекторная дуга этой реакции охватывает всего один ганглий.
Наиболее важная функциональная задача грудных ганглиев заключается в обслуживании органов передвижения - ножек и крыльев. Установлено, что изолированный грудной ганглий самостоятельно, без участия других нервных центров управляет движением только отдельной ножки. Однако ходьба и бег требуют согласованной работы всех шести ножек. Эти достаточно сложные локомоторные акты могут осуществляться только при сохранении коннектив между грудными ганглиями. Ритмические движения ножек определяются «командными» импульсами, которые приходят в грудные ганглии от мозга. Мозг, как правило, оказывает тормозящее влияние на подвижность насекомых. Поэтому реакция бегства становится более продолжительной после обезглавливания насекомого, когда снимается тормозящее влияние мозга.
Грудные ганглии управляют также ритмом колебаний крыльев во время полета. Для поддержания длительного полета необходимо постоянное обдувание ветром механорецепторов, расположенных на голове и у основания крыльев. Следовательно, при взлете и поддержании полета у насекомых участвуют разные рецептивные поля.
В контроле скорости полета, деталей движения крыльев и ритма крыловых взмахов ведущее значение принадлежит рецепторам, расположенным на антеннах.
Головные ганглии могут выступать в роли первичных рефлекторных центров, обслуживающих те придатки головы, которые входят в зону их иннервации. Функции головных ганглиев как вторичных рефлекторных центров проявляются в их способности затормаживать или возбуждать сегментарные рефлексы и комбинировать деятельность отдельных мышц в сложные двигательные акты.
Локомоторная активность насекомого находится под контролем двух систем головных ганглиев: тормозящей и возбуждающей. Подглоточный ганглий возбуждает двигательную активность, но сам тормозится со стороны протоцеребрума. Следовательно, подвижность насекомого регулируется на основе строго сбалансированных соотношений сигналов, поступающих в грудные ганглии от грибовидных тел (тормозящие сигналы), центрального тела и подглоточного ганглия (возбуждающие сигналы).
Мозг - высший анализатор, ответственный за окончательную оценку наиболее важных раздражителей, воздействующих на тело насекомого. Все органы чувств имеют свои центральные представительства в мозгу. Анализируя поступающую от органов чувств информацию, мозг выдает ответные рефлекторные реакции, выражающиеся в биологически целесообразных актах поведения. После удаления мозга поведение насекомого становится бессмысленным. Отдельные рефлексы возникают совершенно спонтанно.
Мозг контролирует и определяет проявление сложных комплексов безусловных рефлексов, называемых инстинктом.
С возникновением общественного образа жизни у пчел возникли сложные инстинкты, обеспечивающие поддержание оптимального микроклимата в гнезде, поиск, сбор и переработку нектара, совместное выращивание расплода, строительство сотов, роение и т.д.
Инстинкты характеризуются тем, что вызываются они не одним каким-либо фактором, а их комплексом или, как говорят, обстановкой, в которых находятся насекомые.
Так, для откладки яиц маткой необходимы: наличие молодых пчел, способных выкармливать расплод; свиты пчел около матки; полноценные углеводные и белковые корма; свободные ячейки в качественных сотах; температура не ниже 32°С в зоне размещения матки. Только в этом случае автоматически срабатывает инстинкт яйцекладки. Если хотя бы один из перечисленных факторов отсутствует, то матка не будет откладывать яйца.
Мозг пчелы контролирует периоды покоя и активного состояния. Эта функция выполняется протоцеребрумом, который обусловливает способность насекомых «измерять время».
