Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, и в ней различают центральный, периферический и вегетативный (симпатический), или висцеральный, отделы.
Центральная нервная система. В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг (рис. 32), состоящий из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами, и брюшную нервную цепочку с двумя ганглиями в груди и пятью в брюшке. Из всех ганглиев только надглоточный занимает дорсальное положение по отношению к пищеварительному каналу. Остальная часть центральной нервной системы находится под кишечником.
Надглоточный ганглий . По своему значению и физиологической роли в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Он является координирующим центром активной деятельности пчелы. Вследствие этого основная масса мозга состоит из чувствительных и, особенно, ассоциативных клеток, а не двигательных. Он возник в результате полного слияния трех отдельных ганглиев. В надглоточном ганглие выделяют три крупных отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум (прото, дейто, трито - от греческих слов «первый», «второй», «третий»; церебрум - по-латински «мозг»).
Протоцеребрум - это первый, или передний, самый крупный и наиболее сложно устроенный отдел мозга. В нем имеется около шести крупных ганлиозных ассоциативных центров: протоцеребральные лопасти, протоцеребральный мост, центральное тело, стебельчатые (грибовидные) тела, межцеребральная часть, вентральные тела. Особенно сильно развита пара стебельчатых тел (рис. 33). Они считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы, состоят из скоплений ассоциативных нейронов. Степень развития грибовидных тел тесно коррелирует со сложностью поведения насекомых. Они достигают максимального развития у общественно живущих насекомых (ос, пчел, муравьев), ведущих по сравнению с другими более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к обучению. Все это дает основание считать грибовидные тела главными регуляторами жизнедеятельности насекомых.
Из трех стаз пчелиной семьи наибольшего развития стебельчатые тела достигают у рабочих пчел, занимая 1/5 всего мозга, у маток и трутней, поведение которых не отличается таким многообразием, стебельчатые тела менее развиты.
Стебельчатое тело имеет в верхней части два расширения в форме чаши, которая формируется из множества специальных глобулярных нейронов, отростки которых образуют ножки (стебелек).
Нервные клетки, расположенные в чаше стебельчатого тела, дают длинные осевые отростки, которые переходят в ножку. Между клетками стебельчатого тела и осевыми отростками существуют ассоциативные связи, охватывающие все главные органы чувств и брюшную нервную цепочку.
По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Степень развития зрительных долей теснейшим образом зависит от величины с ложных глаз. Из трех стаз пчел эти глаза наиболее развиты у трутня и меньше - у матки. Соответственно и зрительные доли достигают огромной величины у трутня и значительно меньшей - у матки.
Рис. 33 Стебельчатые (грибовидные) тела:а - общий вид; б - детали строения; 1 - чашечка; 2 - клетки чашечки; 3 - верхний корешок; 4 - передний корешок; 5 - ножка.
Дейтоцеребрум - второй, или средний, отдел головного мозга, иннервирующий антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками: двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты - обонятельные доли дейтоцеребрума.
Тритоцеребрум - третий, или задний, отдел мозга, иннервирующий верхнюю губу и мышцы углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум - высший центр иннервации внутренних органов.
Головной мозг насекомого содержит нейронов больше (90%), чем вся остальная часть центральной нервной системы. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума.
Подглоточный ганглий. Он расположен в нижней части головы под глоткой и иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он имеет сложное происхождение и возник в результате полного слияния трех ганглиев головы. Подглоточный ганглий соединяется двумя тяжами - коннективами - с узлами брюшной нервной цепочки.
Брюшная нервная цепочка . В исходном состоянии брюшной нервной цепочки у предков современных членистоногих каждый ганглий иннервировал только собственный сегмент. У насекомых произошло обособление грудного отдела, на котором находятся основные локомоторные органы - ножки и крылья. Поэтому грудные ганглии получили усиленное развитие и приобрели морфологические черты, отличающие их от брюшных ганглиев.
Полный метаморфоз у медоносных пчел сопровождается концентрацией ганглиев и уменьшением их числа у взрослой пчелы по сравнению с ее личинкой.
Личинка пчелы имеет нервную цепочку, состоящую из 13 ганглиев: в голове - два, в груди - три, в брюшке - восемь.
У личинки в груди три ганглия, а у взрослой пчелы второй грудной ганглий сливается с заднегрудным, а также с двумя ближайшими грудными. Третий брюшной ганглий стал первым в брюшке рабочей пчелы. Он и следующие за ним два брюшных ганглия остаются простыми, а шестой и седьмой сливаются. Девятый ганглий остается без изменений. Таким образом, у рабочей пчелы всего девять ганглиев, включая головные.
У матки и трутня ганглии груди сохраняют такое же строение, как и у рабочих пчел, а в брюшке пятый, шестой и седьмой ганглии сливаются в один сложный брюшной. Следовательно, у маток и трутней имеется только восемь ганглиев.
Слияние брюшных ганглиев связано с деятельностью половых органов. Концентрация нервной системы у медоносных пчел значительно улучшает нервное управление организмом и в целом способствует общему повышению морфофизиологического уровня.
Процессы слияния нервных центров протекают на стадии куколки.
От первого грудного ганглия отходят нервы в передние ножки, а от второго сложного узла - в средние и задние ножки, к основаниям крыльев, мышцам ножек и крыльев, а также в первый и второй брюшные сегменты. Брюшные ганглии иннервируют органы и покровы только своих сегментов. От сложного узла брюшка идут нервы в половые органы, жалоносный аппарат и последний членик брюшка.
От каждого ганглия на периферию отходят нервные стволы - со спинной стороны двигательные, а с брюшной - чувствительные.
Периферическая нервная система. К периферической нервной системе относятся разбросанные по всему телу пчелы чувствительные нейроны, часто со многими нервными окончаниями, заканчивающимися свободно. Она образована также из нервов, отходящих от ганглиев центральной и вегетативной нервных систем на периферию тела. С помощью нервов центральная и симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами пчелы.
Вегетативная (симпатическая) нервная система. Эта система объединяет и согласовывает работу внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д.). Ее деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определенную автономию. У пчел она состоит из трех отделов: краниального, туловищного и каудального.
Краниальный отдел вегетативной нервной системы обеспечивает иннервацию сердца, аорты, глотки, области передней кишки, трахей, головы, управляет глотательными движениями насекомого. При удалении этого ганглия насекомые теряют способность к глотанию.
Туловищный отдел представлен непарным нервом, расположенным между тяжами - коннективами грудных и брюшных ганглиев. Импульсы непарного нерва вызывают сокращения мышц, обслуживающих замыкательные аппараты дыхалец. Кроме того, непарный нерв иннервирует скелетные мышцы и оказывает на них регулирующее влияние.
Каудальный отдел иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Он связан с концом непарного нерва.
Нервные клетки. Основная структурная единица нервной системы пчелы, как и всех насекомых, - нервная клетка, или нейрон (рис. 34). От тела нейрона отходят обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. Дендрит служит входом нейрона, а аксон - выходом. Аксон подходит к другим нейронам или к исполнительным органам - эффекторам. Обычно эффекторами служат мышцы или железы.
Морфологически и функционально различают три главных типа нейронов: чувствительные, двигательные и вставочные.
