С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие пчелы, которое продолжается до наступления взрослой стадии (имаго). Постэмбриональное развитие состоит из трех стадий: личинки, предкуколки и куколки.
Стадия личинки. Перед выходом из яйца зародыш начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивается объем тела и обеспечивается легкий разрыв оболочки яйца по центру. На поверхности яйца на линии разрыва оболочки появляется капелька жидкости, которая растекается по всей его поверхности и растворяет оболочку. Оболочка яйца полностью растворяется под влиянием ферментов, выделяемых самой личинкой. Выходит личинка из яйца самостоятельно.
По внешнему виду личинка резко отличается от взрослой пчелы (рис. 31). Тело ее состоит из маленькой головки и четко различимых сегментов: трех грудных и десяти брюшных.
Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями.
Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отчетливо отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.
Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.
У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагинальными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских, загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.
Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек и ряда других структур происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, а развиваются они из обособленных, находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.
Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 31). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке имеются небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, с помощью которых личинка заглатывает жидкий корм. Вместе соединения пищевода и средней кишки имеется небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана. Он закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.
Средняя кишка - самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Особенность этого отдела - отсутствие соединений его с задней кишкой. В результате этого не переваренные частицы пищи остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда ячейка с личинкой уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма.
В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Они представляют собой длинные, слегка извивающиеся трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной стадии развития мальпигиевы сосуды замкнуты, и лишь к 6-му дню жизни личинки, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста и питания не испражняется. Личинка пчелы в процессе эволюционного развития приобрела способность выделять экскременты лишь тогда, когда ее питание закончено.
Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым углом и заканчивающуюся анальным отверстием.
Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела располагается аорта, имеющая вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.
Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому, что утонченные передние концы каждой камеры входят внутрь следующей камеры, не допускается обратный ток гемолимфы.
Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, расположенными по бокам тела, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.
Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и малого подглоточного) и брюшной нервной цепочки, проходящей по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная нервная цепочка состоит из 11 ганглиев: трех грудных и восьми брюшных. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет ганглиев трех последних сегментов. Ганглии между собой соединены парными коннективами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.
Половые органы у личинки рабочей пчелы находятся в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они становятся гораздо длиннее. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы число яйцевых трубочек достигает 130-150. Во время последующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей, и число яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается до 3-20; у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.
Хорошо развито у личинки жировое тело - место, где происходит накопление питательных веществ, за счет которых в дальнейшем происходит развитие куколки. У личинок старших возрастов жировое тело достигает 60% ее массы и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой. Жировое тело помимо собственно жировых клеток состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.
Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые размещены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней части обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.
У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала, одна пара которых находится на 11-м сегменте и две пары- на 12-м сегменте. Между этими сегментами имеется зачаток полового отверстия. Зачаток большой ядовитой железы появляется лишь к концу личиночной стадии, а в начале стадии куколки из углубления покрова на 9-м сегменте образуется малая ядовитая железа.
В процессе роста личинки периодически линяют. При этом происходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая - через 12-18 ч после выхода из яйца; вторая - через 36; третья - через 60; четвертая - через 78-89; пятая- через 144 ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки- экдизоном, который синтезируется из холестерина в проторакальных железах.
К концу пятых - началу шестых суток после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска в состав материала, из которого состоит крышечка, входят пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки - 5, трутня - 7дней.
В течение всей жизни личинка интенсивно питается. Личиночный корм рабочих пчел - молочко, выделяемое двумя парами желез: верхнечелюстной и глоточной. Молочко отличается высокими питательными свойствами: в нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. В состав маточного молочка входят все 10 незаменимых аминокислот. Состав молочка для личинок рабочих пчел отличается от состава молочка для личинок маток и, кроме того, изменяется с возрастом личинок. В первые дни пчелы дают личинкам рабочих пчел более жидкий корм (26,5% сухого вещества), в последующем - более густой (35,1% сухого вещества). Впервые 2 дня молочко для личинок рабочих пчел очень богато белком (78,3% сухого вещества) и жиром (17,7%); позже содержание белка уменьшается до 50,4%, жира - до 5,9%, а содержание сахаров резко возрастает. В молочке для личинок маток белка содержится 40-50% и на этом уровне стабильно удерживается в течение всей личиночной стадии, а количество жира, напротив, возрастает с 5,6 до 12,6%. Кроме того, в молочке для личинок маток содержится пантотеновой кислоты в 4 раза, а фолиевой кислоты в 2 раза больше, чем в молочке для личинок рабочих пчел.
Пища молодых личинок рабочих пчел и личинок старшего возраста неодинакова. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу (смесь из пыльцы и меда), которую готовят пчелы-кормилицы.
За всю личиночную стадию пчелы - кормилицы посещают ячейку с одной личинкой около 10 тыс. раз. Интенсивное питание способствует значительному возрастанию массы (в 1565 раз) и размеров тела (в 10-15 раз) личинок.
В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон. Личинка рабочей пчелы прядет кокон в течение 2 сут. на 10-11й день после откладки яйца, а личинка трутня - 3 дня. После прядения кокона личинка линяет в пятый раз. Эта линька отличается от предыдущих. Ей предшествует выход наружу зачатков всех придатков, находящихся до того внутри тела, под кутикулой, и превращающихся во внешние части тела. Эти органы принимают форму, характерную для куколки.
Стадия предкуколки. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени и носит название «стадия предкуколки». Продолжительность стадии предкуколки рабочей пчелы - 3 дня, матки- 2, трутня- 4 дня. Для этого периода характерны значительные преобразования в строении личинки.
Личиночная кутикула полностью отделяется от куколочной под воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куколочными дыхальцами. Голова по размеру составляет уже 2/3 размера головы имаго. Глаза увеличиваются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы отчетливой перетяжкой. Крылышки увеличиваются в ширину, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу. Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линии на две половины: спинную и брюшную, приобретая строение, характерное для взрослой особи.
Кроме этого подвергаются гистолизу - распаду - внутренние органы. Этот процесс сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец - фагоцитов. Источниками энергии, необходимой для химических реакций, лежащих в основе этих процессов, служат жиры, гликоген и другие углеводы жирового тела личинки, сахар гемолимфы и мышц. При гистолизе гемоциты начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, и ферменты превращают жировое тело, большую часть мышечной ткани личинки в питательный субстрат, доставляемый гемолимфой к растущим тканям.
На более поздних этапах гистолиза сами фагоциты усваиваются новыми развивающимися тканями. Наибольшим изменениям подвергается мышечная система, в результате чего предкуколка становится неподвижной.
В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка становится петлеобразной и приобретает складчатое строение. Задняя кишка разделяется на тонкую и прямую. Увеличивается число трубочек мальпигиевых сосудов. Наблюдается частичное слияние ганглиев нервной цепочки, уменьшается в размере жировое тело. Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы, из под нее выходит куколка.
Стадия куколки. Вся поверхность тела у только что появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна и ее тело лишено пигментации (белого цвета). Сформировавшаяся куколка не питается и не выделяет экскрементов, но довольно интенсивно дышит. Для стадии куколки характерны глубокие преобразования. Источником пластических веществ для образования новых органов и тканей - гистогенеза - служат продукты распада, разносимые гемоцитами. Полностью распадаются прядильные железы, пищеварительный канал, жировое тело.
Вместо распавшихся органов и тканей личинки формируются новые органы взрослого насекомого.
Голова становится намного длиннее и расширенной почти до размеров головы имаго. Между широкой головой и зауженной переднегрудью имеется перемычка. Однако таковая отсутствует между грудным и брюшным сегментами. Куколка еще не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.
Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела распределяются в голове, груди и брюшке более равномерно. Меняется структура желудка.
Сердце изменяется мало: число камер уменьшается с 12 до 5. На протяжении всей стадии сердце не прекращает функционировать, так как для процесса метаморфоза необходимо передвижение гемолимфы.
Сравнительно мало подвергается разрушению нервная система, но в то же время для нее характерны существенные изменения. Значительно увеличивается масса надглоточного узла в голове за счет недифференцированных нервных клеток. Кроме того, происходит слияние нервных узлов в груди, а также попарно последних четырех узлов на конце брюшка.
Зачатки половых желез не разрушаются. Их рост на начальной стадии связан с распадом клеток жирового тела и освобождением пластического материала в виде альбумидов. По мере своего развития они входят в соприкосновение с частями протоков половых желез, возникающих из эктодермы.
Одним из показателей внутренней жизни куколки является ее дыхание. Дыхательная система характеризуется целым рядом изменений, происшедших с ней в процессе гистолиза и гистогенеза. Так, увеличиваются первое и третье грудные дыхальца, а второе, наоборот, уменьшается. Разрушаются трахеи. Новые трахеи, так же как и воздушные мешки, формируются из имагинальных зачатков, которые расположены на трахейных стволах.
Из зачатков по бокам головы формируются сложные глаза. Как уже отмечалось выше, первоначально куколка имеет белый цвет. За время развития куколки в процессе формирования различных органов окраска внешних покровов меняется следующим образом. Через день после окукливания фасеточные глаза остаются еще чисто-белыми, через 2 дня появляется желтоватый оттенок, на 14-йдень они становятся розоватой окраски, а к 16-му дню темно-лиловой.
Завершается перестройка внутренних органов рабочей пчелы в течение 9 дней. К концу стадии куколки окончательно формируются крылья, ножки, затвердевают и приобретают темно-серый цвет наружные покровы.
Стадия имаго. Перед выходом из ячейки куколка линяет шестой раз. Старая кутикула в виде тонкой пленки остается в ячейке. Затем пчела мандибулами прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В ряде случаев молодая пчела получает корм от других пчел через отверстие в крышечке, после чего прогрызает крышечку до конца и выходит из ячейки.
Только что вышедшая пчела по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый покров, и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. С возрастом пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчел не происходит.
