2.8.1. Эмбриональное развитие

Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие внутри яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется многоклеточный организм - личинка (см. рис. 30).

Яйцо медоносных пчел представляет собой клетку с двумя оболочками: плотной наружной - хорионом и внутренней - желточной. Внутренняя часть яйца, ограниченная оболочками, представлена ядром и цитоплазмой. Значительная часть цитоплазмы занята желтком, который служит запасом питательных веществ, необходимых для питания и развития зародыша.

Рис. 30 Развитие зародыша рабочей пчелы:
Рис. 30 Развитие зародыша рабочей пчелы:
а - продольный разрез яйца до начала развития; б - получившиеся в результате дробления ядра клетки и проникновение их через желток к поверхностному слою; в - бластодерма в продольном разрезе; г - зародышевая полоска; д - молодой зародыш на стадии 52- 54ч от начала развития; е - поперечный разрез яйца с образовавшейся бла-стодермой; ж - разделение зародышевой полоски на срединную и боковые пластинки; з - образование мезодермы; и - поперечный разрез зародыша; 1 - ядро; 2 - хорион (наружная оболочка ядра); 3 - желточная оболочка; 4 - желток; 5 - клетки будущей бластодермы; 6 - поверхностный слой цитоплазмы; 7 - бластодерма; 8 - желточные клетки; 9 - спинная бластодерма; 10 - зародышевая полоска; 11 - зачаток нижней губы; 12 - максиллы; 13 - мандибулы; 14 - антенны; 15 - верхняя губа; 16 - зародышевая оболочка; 17 - дыхальце; 18 - боковая пластинка; 19 - срединная пластинка; 20 - эктодерма; 21 - мезодерма; 22 - энтодерма; 23 - брюшная цепочка.


Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Образующиеся в результате деления дочерние клетки сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем перемещаются к периферии яйца, образуя сплошной слой клеток - бластодерму. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), и оформляющийся зародыш начинает сегментироваться.

На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы начинают расти и размножаться быстрее, чем клетки вогнутой стороны. В результате этого образуется зародышевая полоска в виде широкого тяжа. Это начало образования зародыша. Зародышевая полоска растет благодаря дальнейшему делению и дифференциации клеток, формированию тканей. Во второй половине второго дня начинается процесс сегментации зародыша. На переднем конце зародышевой полоски образуется предротовая лопасть (акрон), на котором формируется бугорок - зачаток верхней губы. Ниже этого бугорка появляется углубление - будущий рот, затем - зачатки усиков. Назад от головного сегмента отчленяются сегменты груди и брюшка. С брюшной (вентральной) стороны этих сегментов появляются выросты - зачатки парных конечностей. Сначала это происходит на груди, а позже и на брюшке. При этом в головном отделе обнаруживается четкая сегментация: образуются зачатки пяти сегментов головы. Кроме того, появляются дыхательные отверстия - стигмы, а также зачатки прядильных желез и мальпигиевых сосудов. По мере образования сегментов тела и конечностей происходит обособление отдельных частей.

Дальнейшее размножение клеток бластодермы приводит к втягиванию средней части зародышевой полоски ( процесс гаструляции), которая опускается глубже внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В процессе гаструляции образуется сначала продольный желобок на поверхности зародышевой полоски, а затем наружные края желобка начинают расти навстречу друг другу. В результате будущий второй зародышевый слой втягивается внутрь зародышевой полоски. Когда края желобка смыкаются, то образуется наружный слой (эктодерма). Под ним располагается внутренний слой (мезодерма). На концах мезодермального слоя появляются втягивания, состоящие из групп клеток, образующих третий зародышевый слой (энтодерму). Начинают появляться зачатки отдельных органов.

Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы - зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств; из мезодермы - мышцы, жировое тело, половые железы.