При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые кислород поступает к тканям и клеткам.
Большинство насекомых совершают дыхательные движения, заключающиеся в ритмичных сжатиях и расширениях брюшка. Так, брюшко пчелы во время таких движений увеличивается в длину на 12%, в ширину на 2,5%. Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление внутри воздушных мешков значительно снижается, что ведет к засасыванию воздуха через дыхальца. Объем воздуха в воздушных мешках и трахейных стволах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на 1/3 их общего объема. Ритм дыхательных движений, а следовательно и интенсивность трахейной вентиляции, зависит от внешних условий и состояния пчелы. Так, спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета - до 150. Наиболее интенсивны дыхательные движения у пчелы во время полета.Установлено, что вентиляция трахейной системы у пчелы носит направленный характер - воздух входит в одни дыхальца и выходит в другие. Воздух в тело пчелы попадает через брюшные дыхальца в момент расслабления брюшка. При сжатии брюшка воздух перегоняется из брюшка в грудь. Брюшные дыхальца в этот момент закрыты, а проподемальные открыты. Отработанный воздух выходит через проподемальные дыхальца. При полете воздух поступает в трахейные стволы через брюшные и первое грудное дыхальца, а выходит через проподемальные дыхальца.
Трахейная система вентилируется еще дополнительно за счет мышц при полете. Воздушные мешки в голове вентилируются за счет изменений кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при снижении - раздуваются, засасывая воздух.
При выдохе воздушные мешки брюшка опадают, что создает хорошие условия для отсасывания воздуха из трахей в мешки во время выдоха. Тем самым воздушные мешки выполняют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, несколько продвигается в трахеи.
С фазой сжатия связана ритмическая работа дыхалец, которые открываются и закрываются синхронно с общими дыхательными движениями пчелы. Ритмическая работа дыхалец и дыхательные движения брюшка регулируются как нервным, так и химическим путем.
В регуляции дыхательных движений принимают участие два типа нервных центров. Они определяют ритм и амплитуду сокращений туловищных мышц. Первичный дыхательный центр вызывает дыхательные движения, а вторичный стимулирует или тормозит деятельность первичного центра.
Первичные центры соответствуют отдельным ганглиям брюшка и заднегруди. Каждый из них контролирует дыхательные движения своего сегмента, но один из ганглиев является ведущим, который определяет ритм дыхательных движений всего тела. В качестве ведущего дыхательного центра выступает первый брюшной ганглий. Вторичные дыхательные центры соответствуют головным и грудным ганглиям. Импульсы этих ганглиев могут изменить ритм дыхательных движений, зарождающихся в первичных центрах. Вторичные дыхательные центры способны реагировать на изменение рН гемолимфы, которое определяется уровнем содержания диоксида углерода и недоокисленных продуктов обмена веществ.
Повышенное содержание СО2 приводит к увеличению частоты нервных импульсов во вторичном центре и открыванию дыхалец на длительное время. Недостаток кислорода также стимулирует дыхательные движения брюшка пчелы.
С помощью дыхательных движений при открытых дыхальцах воздух легко проникает в крупные трахеи. Проникновение же его в тонкие трахеи и трахеолы путем нагнетания невозможно вследствие огромного капиллярного сопротивления. В этом случае, согласно диффузионной теории А. Крога (1920), транспортирование О2 и СО 2 по трахейной системе осуществляется благодаря процессам газовой диффузии. Движущая сила диффузии - разность парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвленных трахеях. Парциальное давление кислорода выше в атмосфере и ниже в тканях, испытывающих потребность в этом газе. В результате возникают диффузионные потоки кислорода, направленные внутрь тела насекомого.
Вентиляция трахейной системы обеспечивает не только поступление в организм кислорода, но и удаление из него диоксида углерода. Это достигается как при дыхательных движениях (путем выдыхания), так и с помощью диффузии через кожу. Последний способ имеет немаловажное значение ввиду того, что диффузия диоксида углерода через ткани совершается в 36 раз интенсивнее, чем кислорода. Вместе с тем большая часть диоксида углерода удаляется через трахейную систему в газообразном состоянии и до 25% его выводится из организма диффузно.
При сравнении строения дыхательной и кровеносной систем отмечается взаимная отрицательная связь между ними: кровеносная система медоносной пчелы развита слабо и, за исключением аорты, никаких кровеносных сосудов не имеет; напротив, трахейная дыхательная система сильно развита, мельчайшие разветвления ее проникают в самые отдаленные части тела. Такое различие в строении дыхательной и кровеносной систем определяется их функциями: кровеносная система в основном разносит по телу питательные вещества и выводит продукты распада, а дыхательная система выполняет функцию газообмена, доводит до клеток тела кислород, обеспечивая тем самым процесс окисления, и удаляет из тела продукт окисления - СО2.
Так как при дыхании поглощаемые и выделяемые вещества находятся в газообразном состоянии, процесс дыхания называют также газообменом. В обменных процессах, происходящих в организме, большое значение имеет дыхательный коэффициент - отношение количества выделенного СО2 к количеству поглощенного кислорода. Вычисление дыхательного коэффициента позволяет установить, какие вещества используются для окисления во время дыхания пчелы. При полном окислении углеводов он равен 1, белков - 0,78-0,82, жиров - 0,7.
Значение дыхательного коэффициента зависит от возраста пчел и используемого корма. Так, у молодых пчел, выполняющих функции по кормлению личинок и усиленно потребляющих белковый корм (пыльцу), дыхательный коэффициент равен 0,7; у лётных пчел, питающихся главным образом сахаром, в состоянии покоя и при непродолжительном полете - 1; у пчел, использующих для питания преимущественно мед (в зимний период), — 0,94. Кроме того, на этот показатель влияет температура наружного воздуха. Максимального значения он достигает при 17С, а минимального при 32С.
К внешним факторам, влияющим на газообмен и потребление кислорода, относится влажность. В условиях пониженной влажности, когда возникает угроза быстрого испарения воды из организма, насекомые часто закрывают дыхальца. Это приводит к снижению интенсивности дыхания.
Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы по сравнению с находящейся в полном покое поглощение кислорода увеличивается в 48 раз и более.
Потребность пчелиной семьи в кислороде складывается из потребности самих пчел и их расплода, находящегося в разных стадиях развития. Установлено, что в нормальном состоянии для семьи пчел (вместе с расплодом) требуется в активный летний период около 20 л. воздуха в час (на 1кг пчел), а зимой - лишь около 4л.
Особенно велика потребность пчелиной семьи в кислороде во время выполнения интенсивных работ по выращиванию расплода, выделению воска, строительству сотов, переработке нектара в мед.
На интенсивность обмена веществ и потребление кислорода огромное влияние оказывает состояние пчелиной семьи. Беспокойство пчел, вызванное любым фактором, резко повышает обмен веществ.
