2.6.1. Строение дыхательной системы

Продукты расщепления питательных веществ, поступивших в клетки тела,могут передать содержащуюся в них энергию только при окислении. Необходимый для этого процесса кислород доставляется органами дыхания, которые одновременно удаляют из организма конечные продукты распада - диоксид углерода и воду в виде пара.

Рис. 23 Дыхательная система пчелы:
Рис. 23 Дыхательная система пчелы:
а - воздушные мешки и главные трахейные стволы; б - продольный разрез брюшного дыхальца; в - часть трахеи при сильном увеличении; г - разветвления трахеи и тра- хеолы в мышечной ткани; 1 - трахеи; 2 - первое грудное дыхальце;3 - воздушные мешки; 4 - вход в дыхательную камеру; 5 - мышца замыкающего аппарата; 6 - волоски; 7 - спиральные утолщения;8 - эпителиальные клетки; 9 - трахеолы.


Дыхательная система насекомых своеобразна. Она состоит из большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок - трахей, пронизывающих все тело. Трахеи открываются наружу с помощью дыхалец (стигм). Мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры - трахеолы. У медоносных пчел крупные трахейные стволы образуют сильные расширения - воздушные мешки (рис. 23).

Трахея представляет собой трубку, стенки которой состоят из двух слоев: внутреннего хитинового (интимы) и внешнего однослойного трахейного эпителия (матрикса).

Внутренний хитиновый слой содержит тонкую экзокутикулу, которая образует спиральные утолщения (тенидии, или с пираль). Эти утолщения постоянно поддерживают трахею в расправленном состоянии. Одновременно спиральные утолщения придают трахеям прочность, гибкость и растяжимость. Так, при повышении давления трахея может укоротиться на 20-30%, а при растяжении - увеличиться почти вдвое без нарушения ее строения и функции.

Дыхальца, или стигмы, расположены по бокам сегментов груди и брюшка. У пчелы 10 пар дыхалец - три на грудном отделе и семь на брюшном.

С наружным воздухом дыхальце сообщается через небольшое продольное отверстие. Через это отверстие воздух попадает в сферическую полость дыхательную камеру, внутренние стенки которой обильно покрыты волосками. Сеть волосков выполняет функцию фильтра, проходя через который, воздух очищается от механических примесей (зерен цветочной пыльцы).

Д.Ли (1963) показал, что молодые пчелы имеют в дыхальцах мягкие эластичные волоски, через которые легко проникает в трахею клещ акарапис вуди. У пчел старше 9-дневного возраста волоски затвердевают, и клещи через такую решетку волосков проникнуть не могут. Поэтому в этом возрасте пчелы не заражаются.

От переднего края дыхательной камеры в косом направлении отходит ветвь трахеи, которая открывается вторым концом в воздушном мешке. Отверстие трахеи имеет вид щели. У входа трахеи в дыхательную камеру расположен замыкающий аппарат, который состоит из двух пружинных кусков хитина (замыкающих конусов), связанных замыкающей мышцей. Сближаясь, края конусов закрывают трахею, и воздух перестает поступать в нее. К нижнему (хорошо развитому) конусу прикреплена еще размыкательная мышца, при сокращении которой вершина конуса отводится в сторону и просвет трахеи открывается. Закрывание и открывание дыхалец обеспечивают более интенсивный обмен газов при дыхательных движениях насекомого. При закрытом дыхальце полностью прекращается доступ воздуха в трахею, что позволяет пчелам длительное время находиться в отравленном воздухе, изолировав себя от него.

Регуляция работы дыхалец основана главным образом на рефлекторном торможении и возбуждении мышц, обслуживающих замыкающий аппарат. Помимо этого центрального механизма регуляции действует и периферический механизм, обусловленный блокирующим влиянием диоксида углерода на нервно-мышечную передачу. Дыхательный замыкающий аппарат реагирует на изменения концентрации диоксида углерода. При высокой концентрации углекислоты нервно-мышечная передача полностью блокируется и дыхальца вообще не закрываются.

Отходящие от дыхалец короткие трахейные стволы ведут в воздушные мешки. Одна пара самых крупных воздушных мешков расположена симметрично по бокам брюшка. В груди расположены четыре парных и два непарных мешка. В мешках отсутствуют спиральные утолщения, поэтому их стенки могут опадать при сжатии брюшка и увеличиваться при его рас-ширении. В голове и груди воздушные мешки не могут спадаться, как в брюшке, так как они постоянно заполнены воздухом и сохраняют свой объем. Стигмы дыхательной пластинки жалоносного аппарата также соединены с небольшими воздушными мешками, которые дают отростки в большие воздушные мешки. Воздушные мешки брюшка, груди и головы соединены друг с другом трахейными стволами.

Воздушные мешки обеспечивают интенсивное дыхание пчелы во время полета, когда необходим добавочный кислород в связи с повышенным уровнем обмена веществ. Кроме того, воздушные мешки участвуют в вентиляции крыловых мышц и регулируют объем внутренних органов (кишечника, яичника), что в значительной степени облегчает полет пчелы. От воздушных мешков отходят многочисленные трахеи. Диаметр трахей постепенно уменьшается.

Мельчайшие трахеи с просветом 1 мкм и менее называют трахеолами. Они лежат непосредственно на поверхности клеток, но иногда проникают внутрь их и близко подходят к митохондриям. Некоторые трахеи, имеющие диаметр до 2- 5 мкм, заканчиваются особой трахейной (звездчатой) клеткой. Стенки трахеол и трахейных клеток проницаемы для газов и воды. Концы их всегда замкнуты, поэтому обмен газов происходит через их стенки. Эти клетки принимают участие в контроле снабжения тканей кислородом.