Кровеносная система насекомых свое-образна и существенно отличается от та-ковой позвоночных животных. У позво-ночных животных кровь течет по крове-носным сосудам - по замкнутой системе. Кровь (гемолимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани - незамкнутая система.
Гемолимфа может выполнять свои функции, если она постоянно перемещается внутри тела или осуществляет кровообращение. Кровообращение происходит за счет работы пульсирующих органов. Основной из них - сердце, или спинной сосуд. Продвижение гемолимфы в ножки, жилки крыльев и усики обеспечивается добавочными пульсирующими органами, или дополнительными сердцами. Кроме этого движение гемолимфы поддерживается в теле пчел двумя диафрагмами: спинной и брюшной.
Деятельность сердца обеспечивает оптимальное распределение по органам и использование питательных веществ, но не является обязательным условием жизнедеятельности насекомых. Установлено, что после хирургического удаления или разрушения сердца насекомые не только остаются живыми, но даже сохраняют достаточно высокий уровень подвижности.
Строение и работа сердца. Сердце взрослой пчелы размещено в брюшке, в его спинной части, под тергитами и состоит из длинной трубки, разделенной на пять камер (рис. 20). Задний конец сердца расположен на уровне шестого тергита брюшка, а передний на уровне второго тергита. Сердце прикреплено к спинной стенке тела посредством мышечных волокон. Камера, расположенная на заднем конце сердца, замкнута. Передний конец сердца сужается в трубку - аорту, которая проходит через грудь в голову и там заканчивается открыто. В брюшном стебельке аорта делает 18-20 петель, тесно прилегающих друг к другу. Петли аорты окружены плотной тканью, образующей влагалищную сумку. К этой части аорты подходит огромное количество трахей. Извитое строение аорты надо рассматривать как приспособление, предупреждающее деформацию спинного сосуда при полете пчелы и резком изгибании брюшка.
Кроме того, в петлеобразной части аорты, оплетенной трахеолами, происходит интенсивный обмен газов между гемолимфой и трахеолами. Отдельные ученые склонны считать это место аорты своего рода «легким» насекомого, где гемолимфа, прежде чем попасть в головной мозг, обогащается кислородом.
Стенка сердца построена из двух слоев: адвентиции и мышечного слоя. Адвентиция покрывает сердце снаружи. Она образуется из волокнистой соединительной ткани, в которой присутствуют эластичные волокна и так называемые перикардиальные клетки, сходные с гемоцитами. Наружная оболочка обильно снабжена трахеолами. Мышечный слой состоит из поперечнополосатых волокон, объединяемых под общим названием миокарда. Ритмические сокращения миокарда обусловливают деятельность сердца. В задней части сердца стенки толще и шире, чем в передней.
Каждая камера сердца имеет несколько суживающийся передний конец, который входит внутрь рядом расположенной передней камеры. Суженный участок имеет тонкие эластичные стенки, распадающиеся на волокна и образующие межкамерный клапан. При сжатии стенок сердца эти волокна закрывают выход из камеры в заднем направлении, обеспечивая прохождение гемолимфы только в переднюю камеру.
Между камерами имеются еще отверстия - остии, через которые гемолимфа поступает в камеры сердца из перикардиального синуса. Края отверстий завернуты внутрь сердца, образуя остиальные клапаны, пропускающие гемолимфу в сердце. При сжатии камеры под давлением гемолимфы межкамерные клапаны закрываются, а остальные открываются.
Рис. 20 Кровеносная система пчелы:а - общий вид; б- схема строения сердца; в - схема расположения клапанов при движении гемолимфы; 1 - аорта; 2 - сердце; 3 - крыловидные мышцы; 4 - клапан; 5 - остия; 6 - концевая камера. Деятельность сердца начинается с возникновения на заднем конце его перистальтической волны, распространяющейся вперед к аорте. Возникновение перистальтической волны начинает сердечный цикл, который состоит из трех фаз: I- систола - период сокращения; II - диастола - период расслабления; III - диастазис - общая пауза сердца.
Ритмические сокращения сердца пчелы продолжаются даже при полном или частичном вырезании его из тела. Ритм работы сердца определяется, следовательно, работой самих сердечных мышц, но в то же время координируется нейрофизиологическими механизмами организма пчелы, а также эндокринной системой (наиболее важную роль играют кардиальные тела), находящейся под контролем центральной нервной системы. Среди эндокринных органов, регулирующих деятельность сердца у насекомых, наиболее важны мозговые железы, оказывающие возбуждающее действие как на кардиальные нейроны, так и на мышечные волокна миокарда.
Циркуляция гемолимфы. Кровообращение в полости тела насекомого поддерживается двумя диафрагмами. Обе диафрагмы делят внутреннюю часть брюшка на три полости, или синуса: перикардиальный (околосердечный), перивисцеральный (околокишечный) и периневральный (околонервный). Все три синуса соединены между собой. Спинная диафрагма проходит между сердцем и кишечником. Она отделяет дорсальную часть тела перикардиальный синусот расположенного ниже перивисцерального синуса. Брюшная диафрагма проходит между кишечником и брюшной нервной цепочкой. Она отделяет самый нижний периневральный синус от перивисцерального. На обеих диафрагмах находятся мышечные волокна, способные к самостоятельным сокращениям. На спинной диафрагме мышечные волокна образуют крыловидные мышцы, расположенные посегментно соответственно камерам сердца. Волокна крыловидных мышц прикрепляются к стенкам сердца и участвуют в его работе. Диафрагмы не являются сплошными перегородками, в них имеются просветы, через которые гемолимфа из общей брюшной полости, окружающей кишечник, поступает в околосердечный синус.
Рис. 21 Схема циркуляции гемолимфы в теле пчелы Циркуляция гемолимфы в полости тела пчелы происходит по схеме, показанной на рис. 21. Во время диастолы все мышцы сердца расслаблены, крыловидные же в это время сокращены, в результате чего спинная диафрагма становится плоской и стенки камер сердца несколько растягиваются. В это время гемолимфа насасывается из перивисцеральной в перикардиальную полость и через устьица заполняет камеры сердца. Во время систолы внутри сердца создается слабое положительное давление, под воздействием которого гемолимфа гонится вперед к голове. В голове гемолимфа, обильно обогащенная питательными веществами, выливается из аорты в полость между мозгом и пищеводом. Из полости головы кровь переходит в грудной отдел, разливаясь между мышцами. Во время полета пчелы движение мышц ускоряет процесс кровообращения. Далее гемолимфа через стебелек брюшка попадает в полость брюшка, где омывает брюшную нервную цепочку. В брюшке ток гемолифмы направляется брюшной диафрагмой. При сокращении ее мышц гемолимфа гонится назад и в стороны, а затем поступает в перивисцеральный синус, где расположены кишечник и мальпигиевы сосуды. Из кишечника в гемолимфу поступают все питательные вещества. Продукт обмена веществ - мочевая кислота - переходит из крови в мальпигиевы сосуды. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.
Следовательно, брюшная диафрагма обеспечивает равномерное распределение гемолимфы по всему брюшку и подъем ее к кишечнику. Насыщенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада гемолимфа поступает в перикардиальный синус, затем в сердце и вновь перегоняется в голову.
Таким образом, хотя пчела и имеет незамкнутую систему кровообращения, однако в ее теле гемолимфа совершает правильные кругообороты, омывая все клетки, органы и ткани.
Местные пульсирующие органы. Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пчелы - антенны, ножки и жилки крыльев - обеспечивается имеющимися у их оснований местными пульсирующими органами. Так, в голове у основания усиков находится пульсирующая ампула, от которой отходят по бокам сосуды к основанию усиков. Ампула имеет отверстие с клапаном, в которое попадает гемолимфа из полости тела. Ампулы соединены широкой фронтальной мышцей, они растягиваются и заполняются гемолимфой при сокращении этой мышцы. Самостоятельные сокращения ампул выталкивают гемолимфу в полость антенны, а затем она свободно течет из нее обратно. По такой же схеме устроены и другие местные пульсирующие органы. Все местные пульсирующие органы функционально не связаны с сердцем и характеризуются собственным ритмом сокращений. Вместе с тем их сокращения подчинены головному мозгу: при испуге у насекомого изменяется ритм сокращений не только спинного сосуда, но и дополнительных сердец.
Гемолимфа. У высших животных в организме циркулируют две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную функцию, и лимфа, выполняющая главным образом функцию переноса питательных веществ. Ввиду существенного отличия от крови высших животных, кровь насекомых получила специальное название - гемолимфа. Гемолимфа представляет собой единственную тканевую жидкость в теле насекомых. Подобно крови позвоночных животных она состоит из жидкого межклеточного вещества - плазмы и находящихся в ней клеток - гемоцитов. В отличие от крови позвоночных гемолимфа не содержит клеток, снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом. Вследствие этого гемолимфа не выполняет дыхательной функции. Все органы, ткани и клетки забирают из гемолимфы нужные им питательные вещества и в нее же выделяют продукты обмена. Гемолимфа транспортирует продукты пищеварения от стенок кишечного канала ко всем органам, а продукты распада переносит к органам выделения.
Количество гемолимфы в теле рабочей пчелы составляет 2,7-7,2 мг; у спарившейся матки - 2,3; у яйцекладущей матки - 3,8; у трутня - 10,6 мг.
Плазма гемолимфы служит внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого, и представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ.
Воды в гемолимфе содержится от 75 до 90%. Реакция гемолимфы большей частью слабокислая или нейтральная (рН от 6,4 до 6,8).
Свободные неорганические вещества гемолимфы очень разнообразны и находятся в плазме в виде ионов. Их общее количество не превышает 3%. Насекомые используют их не только для поддержания осмотического давления гемолимфы, но и как резерв ионов, необходимых для нормальной работы клеток.
К основным катионам гемолимфы относят натрий, калий, кальций и магний.
Среди анионов гемолимфы на первом месте стоит хлор.
В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы - немного кислорода и значительное количество СО2. Так, у личинки пчелы диоксида углерода содержится от 25 до 30 объемных процентов, а у куколки в запечатанной ячейке- от 22 до 25 объемных процентов.
В плазме гемолимфы имеются разнообразные органические вещества - углеводы, белки, липиды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин, дипептиды, олигопептиды, пигменты и др.
Состав углеводов гемолимфы у пчел различного возраста нестабилен и прямо отражает состав сахаров, поглощенных с кормом. У молодых пчел (не старше 56 дней) отмечается низкое содержание глюкозы и фруктозы, а у рабочих пчел сборщиц нектара гемолимфа богата этими моносахаридами. Уровень содержания фруктозы в гемолимфе пчел всегда больше, чем глюкозы.
В гемолимфе трутней глюкозы меньше, чем у рабочих пчел, и ее количество довольно постоянно - 1,2%. У неплодных маток отмечено высокое содержание глюкозы в гемолимфе (1,7%) во время брачных полетов, но с переходом к кладке яиц содержание сахаров уменьшается и поддерживается на одном достаточно постоянном уровне независимо от возраста маток. При нахождении их в семьях, которые готовятся к роению, в гемолимфе маток происходит значительное увеличение концентрации сахара.
Кроме глюкозы и фруктозы в гемолимфе пчел содержится значительное количество дисахарида трегалозы. У насекомых трегалоза служит транспортной формой углеводов. Клетки жирового тела синтезируют ее из глюкозы, а затем выделяют в гемолимфу. Синтезированный дисахарид с током гемолимфы разносится по всему телу и поглощается теми тканями, которые нуждаются в углеводах. В тканях трегалоза расщепляется до глюкозы специальным ферментом, которого особенно много у пчел сборщиц пыльцы.
Углеводы накапливаются в жировом теле и мышцах пчел в форме гликогена. У куколки гликоген поступает в гемолимфу из клеток при гистолизе органов тела личинки.
Белки составляют существенную часть гемолимфы - от 1 до 5 г. на 110 мл. плазмы. Методом дискового электрофореза на полиакриламидном теле удается выделить из гемолимфы от 15 до 30 белковых фракций. Число таких фракций варьирует в зависимости от таксономического положения, пола, стадии развития насекомых и режима кормления.
В гемолимфе половозрелых самок в отличие от самцов содержатся белковые фракции, получившие название вителлогенинов. Этот специфический для женских особей белок необходим для образования желтка в формирующихся яйцах. Вителлогенины синтезируются в жировом теле, а гемолимфа транспортирует их к созревающим ооцитам (зародышевым клеткам).
Особенно богата гемолимфа пчел, как и большинства других насекомых, аминокислотами. Их содержится в 50-100 раз больше, чем в плазме позвоночных животных. Обычно в гемолимфе обнаруживают 15 -16 свободных аминокислот, среди них максимального содержания достигают глутаминовая кислота и пролин.
На аминокислотный состав гемолимфы личинок влияет аминокислотный состав используемых пчелами - кормилицами перги и пыльцы.
Липиды (жиры) поступают в гемолимфу главным образом из кишечника и жирового тела. Значительную часть липидной фракции гемолимфы составляют глицериды, т. е. сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Содержание липидов непостоянно и зависит от состава корма насекомых. В 100 мл. гемолимфы личинок рабочих пчел содержится от 0,37 до 0,58 г. липидов.
В гемолимфе насекомых можно обнаружить почти все органические кислоты, участвующие в реакциях цикла Кребса.
Среди пигментов, содержащихся в гемолимфе, чаще всего встречаются каратиноиды и флавоноиды, которые создают желтую или зеленоватую окраску гемолимфы. В гемолимфе медоносных пчел присутствует бесцветный хромоген меланина.
В гемолимфе всегда присутствуют продукты распада в виде свободной мочевой кислоты или в виде ее солей (уратов).
Наряду с отмеченными органическими веществами в гемолимфе медоносных пчел всегда присутствуют окислительные и восстановительные ферменты, а также пищеварительные, которые содержатся как в плазме, так и в гемоцитах.
Клетки гемолимфы. В гемолимфе пчел присутствуют гемоциты, представляющие собой снабженные ядрами клетки, которые образуются из мезодермы.
Большая их часть обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только некоторое количество свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы. У пчел гемоциты проникают и в сердце и циркулируют даже в тонких жилках крыльев.
Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле насекомого, достигает 13 млн, а их суммарный объем - 10% объема гемолимфы. По своей форме они очень разнообразны. Все гемоциты, встречающиеся у личинок, куколок, молодых и старых пчел, принято делить на пять основных типов: плазмоциты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоиды и платоциты (рис.22). Каждый тип - это самостоятельная группа гемоцитов, не связанных друг с другом по происхождению и не имеющих морфологических переходов.
Плазмоциты - это клеточные элементы гемолимфы личинки. Молодые клетки часто делятся митотическим путем, проходят пять стадий развития, отличающихся размерами и строением.
Нимфоциты - это клеточные элементы гемолимфы куколки, которые вдвое меньше плазмоцитов. Нимфоциты имеют светопреломляющие гранулы и вакуоли.
Сферулоциты встречаются у куколки и взрослой пчелы. Эти клетки отличаются наличием в цитоплазме включений - сферул.
Эноцитоиды также встречаются у куколок и взрослых пчел. Клетки имеют округлую форму. В цитоплазме эноцитоидов содержатся гранулированные или кристаллические включения. Все клетки этого типа проходят шесть стадий развития.
Платоциты - небольшие, разнообразной формы клетки, составляющие 80 - 90% всех гемоцитов. Они проходят семь стадий развития.
Функции гемолимфы. Гемолимфа выполняет следующие основные жизненно важные функции.
1. Перенос питательных веществ от стенок кишечника ко всем органам - трофическая функция. В этом процессе принимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела и откладывается там про запас. При голодании пчел эти вещества вновь переходят в гемолимфу.
2. Участие в удалении продуктов распада. Гемолимфа, протекая в полости тела, постепенно насыщается продуктами распада и приходит в соприкосновение с мальпигиевыми сосудами, клетки которых забирают из раствора мочевую кислоту, ураты и другие вещества. Из мальпигиевых сосудов эти продукты поступают в заднюю кишку, откуда выбрасываются с каловыми массами.
3. Защитная функция. В выполнении этой функции участвуют белки плазмы, гемоциты, способные к фагоцитозу, и клетки, образующие гемоцитарные капсулы вокруг многоклеточных паразитов. Гемоциты также скапливаются в местах повреждения тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану. При этом происходит размножение гемоцитов, а затем фагоцитоз погибших клеток. Кроме того, некоторые белки плазмы могут создавать устойчивость насекомых к болезнетворным микроорганизмам (иммунитет).
Рис. 22 Клетки гемолимфы:а - плазмоциты; б - нимфоциты; в - сферуло- циты; г - эноцитоиды; д - платоциты (в стадии развития и дегенерации); 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - вакуоли; 4 - базофильные зерна; 5 - сферулы; 6 - хроматиновые глыбки; 7 - хроматиновые зерна.
4. Механическая функция - создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у личинок поддерживается определенная форма тела. Кроме того, в результате сокращения мышц может создаться повышенное давление гемолимфы, которое используется для разрыва кутикулярного покрова у личинок при линьке или расправлении крыльев у только что вышедших из ячеек молодых пчел.
5. Поддержание активной кислотности на определенном уровне. Почти все жизненные процессы в организме могут нормально протекать при постоянной реакции среды. Поддержание постоянства активной кислотности (рН) достигается благодаря буферным свойствам гемолимфы. Так, при разведении гемолимфы в 10 раз ее активная кислотность почти не изменяется.
6. Участие в газообмене. Образующийся в клетках диоксид углерода непосредственно попадает в гемолимфу, которая переносит его в места, где повышенные возможности аэрации обеспечивают удаление его через трахейную систему.
7. Участие в метаморфозе. Гемолимфа омывает все органы и ткани пчелы, объединяя их в одно целое. В гемолимфу попадают гормоны, ферменты и другие вещества, которые разносятся по всему телу. Под влиянием гормонов происходят процессы метаморфоза - превращения личинки в куколку и куколки во взрослую пчелу.
8. Терморегуляция организма. Омывая места усиленного теплообразования (грудные мышцы), гемолимфа нагревается и переносит это тепло в места с более низкой температурой.
