Кишечник пчелы подразделяют на три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы формируются в процессе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодермы), поэтому с внутренней стороны выстланы хитиновым покровом. Средний отдел кишечника развивается из внутреннего зародышевого листка (эндодермы) и лишен хитинового покрова.
Передний отдел состоит из ротового аппарата, глотки, пищевода, медового зобика и промежуточного клапана, средний - из средней кишки, задний - из тонкой и толстой кишок (рис. 17).
Передний отдел кишечника. Пища через хоботок попадает в ротовую полость, а затем в глотку. Передняя часть глотки имеет расширение - цибариум. Она выполняет функцию насоса и служит для насасывания жидкого корма. Передняя стенка цибариума мышцами соединена с внутренней стенкой головного склерита. При сокращении этих мышц жидкая пища из хоботка попадает в расширенную часть глотки, а затем непосредственно в глотку. Глотка переходит в пищевод, который в виде узкой трубочки тянется через всю грудь до передней части брюшка.
Внутренние стенки пищевода выстланы внутри эпителиальными клетками и покрыты тонким слоем хитина, внешние состоят из продольных и кольцевых мышц, перистальтические движения которых проталкивают проглоченную пищу в медовый зобик. Антиперистальтические движения происходят так же, как и перистальтические, но совершаются в обратном направлении (из медового зобика в глотку и на хоботок).
Какого-либо пищеварительного значения пищевод не имеет, он вместе с глоткой служит для проглатывания пищи и ее прохождения в медовый зобик или выталкивания обратно на хоботок.
В передней части брюшка пищевод расширяется и переходит в медовый зобик (кроп). Стенки медового зобика имеют сходное строение с пищеводом, но отличаются большей складчатостью эпителия и более развитыми мышцами. За счет большой складчатости стенок медовый зобик может в 4 раза увеличиваться в объеме при наполнении его нектаром, медом или водой. Мощные мышцы в стенках медового зобика, сокращаясь, уменьшают его объем, выдавливая содержимое наружу через пищевод на хоботок. Таким образом пчела может отдать принесенный ею корм другим пчелам или перекачать его в ячейку сота. В медовом зобике под влиянием ферментов, выделяемых специальными (гипофарингеальными) железами, протекают процессы разложения дисахарида (сахарозы).
У трутней и маток, которые не занимаются сбором нектара и его переработкой, медовый зобик недоразвит и имеет вид небольшого мешочка.
Медовый зобик соединен со средней кишкой промежуточным клапаном (провентрикулюс), который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку. Провентрикулюс представляет собой оригинальную по своему устройству часть пищеварительного канала, которая состоит из головки и небольшой трубки, или рукава. По внешнему виду он похож на маленькую воронку, расширенная часть которой входит в медовый зобик, а узкая трубковидная часть - в среднюю кишку. Головка клапана с внутренней и внешней сторон покрыта кутикулой, содержащей хитин. Отверстие головки прикрыто четырьмя большими лопастями - губами, которые образуются за счет двух взаимно перпендикулярных разрезов. Губы снабжены сильно развитыми мышцами. Поверхность губ хитинизирована. Продвижение пищи из медового зобика в среднюю кишку может произойти только в том случае, когда губы клапана и трубка открыты, а мышцы медового зобика сокращаются. Если же просвет нижней части рукава под действием мышц закрывается, то пища из головки клапана в среднюю кишку пройти не может.
Промежуточный клапан играет роль фильтра, очищающего поступивший в медовый зобик нектар от зерен пыльцы.
Средний отдел кишечника. Рукав промежуточного клапана свободно заканчивается в средней кишке тонкой длинной трубочкой с мягкими эластичными стенками. Такое строение рукава полностью исключает возможность обратного попадания пищи (из средней кишки в медовый зобик).
Средняя кишка (вентрикулюс) - самый длинный отдел кишечника (рис. 18). Ее длина у рабочей пчелы около 10мм, у матки - 13 мм, у трутня - 19 мм.
Рис. 18 Средняя кишка пчелы:а - общий вид; б - разрез складки; 1 - передний конец кишки; 2 - складки эпителия; 3 - задний конец кишки; 4 - эпителиальные клетки; 5 - перитрофическая мембрана; 6 - крипты; 7 - мышечные волокна (поперечный разрез).
Стенки средней кишки толстые, состоят они из трех слоев мышц: продольных, косых и поперечных. Последовательно сокращаясь от переднего края к заднему, они обеспечивают перемешивание и постепенное прохождение пищи к тонкой кишке.
Внутри средняя кишка выстлана слоем железистых эпителиальных клеток. Этот слой образует многочисленные мелкие складки, которые значительно увеличивают всасывающую поверх ность. Они возникают в результате чередования групп мелких клеток (крипт) с крупными. Крипты представляют собой небольшие участки протоплазмы, состоящие из клеток конусовидной формы с несколькими ядрами. С боков к ним прилегают цилиндрические клетки, которые увеличиваются в размере по мере удаления от крипт. По мнению большинства исследователей, крипты играют роль регенерационных центров - из них развиваются новые эпителиальные клетки. У пчел, как и у ряда других насекомых, пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками, пищевую массу обволакивает перитрофическая оболочка. Основная ее часть состоит из белков и хитина, по всей вероятности тесно связанного с белками.
Перитрофическая оболочка выделяется клетками эпителия средней кишки и выполняет четыре основные функции:
защищает от повреждений нежную эпителиальную стенку средней кишки при движении твердой пищи (пыльцевых зерен, имеющих шипы, выступы, крючки);
препятствует проникновению болез-нетворных микроорганизмов, которые усиленно размножаются в пищевой массе;
служит местом для предварительного накопления пищеварительных фер-ментов, что повышает эффективность процессов пищеварения;
обладая избирательной проницаемо-стью, регулирует поступление про-дуктов переваривания пищи к клеткам средней кишки.
Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан со сфинктером (пучком кольцевых мышц), пропускающим непереваренные остатки пищи в задний отдел кишечника. Всужен- ной части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов, которые выполняют функцию удаления продуктов распада белка, излишка солей и других веществ. У пчел насчитывается свыше 150 мальпигиевых сосудов.
Задний отдел кишечника. Состоит из тонкой и толстой кишок.
Тонкая кишка соединяет среднюю и толстую кишки. Внутренние стенки тонкой кишки состоят из опорной пластинки и хитиновой оболочки, имеющей зубчики. Хитиновая оболочка тонкой кишки проницаема для воды, так что стенки кишки могут забирать воду из проходящей пищевой массы. Снаружи тонкая кишка покрыта мощными кольцевыми мышцами. Сокращение мышц способствует прохождению кала в толстую, или прямую, кишку.
Толстая кишка (ректум) представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный участок заднего отдела кишечника. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы толстая кишка невелика, но она сильнора стягивается за счет того, что у нее очень эластичные складчатые стенки. Большая вместимость прямой кишки имеет важное биологическое значение в период зимовки пчел, когда пчелы в улье не испражняются и масса кала может достигнуть половины массы тела пчелы. Задний конец толстой кишки имеет кольцевые, сильно развитые мышцы, образующие вокруг анального отверстия сфинктер, регулирующий акт дефекации.
Толстая кишка пищеварительного значения не имеет, главные ее функции состоят в окончательном формировании экскрементов, выводе их наружу через анальное отверстие, регулировании водного обмена, осморегуляции.
В стенках толстой кишки расположены ректальные железы. Они вырабатывают фермент каталазу, предохраняющий организм пчелы от вредных последствий, которые могут возникнуть при чрезмерном наполнении толстой кишки каловыми массами в результате их загнивания и брожения. Ученые установили тесную прямую зависимость между активностью каталазы толстой кишки и зимостойкостью пчелиных семей.
Кроме этого ректальные железы поглощают из полости толстой кишки воду, ионы Na, K, Cl и передают в гемолимфу, что обеспечивает поддержание их запасов на определенном уровне.
