2.3.4. Брюшной отдел

У личинок всех трех стаз пчелиной семьи брюшной отдел состоит из 10 сегментов брюшных колец (рис. 15). В процессе превращения личинки во взрослую особь первое брюшное кольцо переходит в грудной отдел и образует проподеум. Последнее кольцо у всех трех особей образует анальное кольцо, которое внешне не обнаруживается.

Брюшко женских особей (пчелы и матки) имеет шесть хорошо видимых колец, восьмое и девятое кольца пошли на образование жалоносного аппарата.

Брюшко трутня состоит из семи хорошо видимых колец. Девятое спинное полукольцо образует два выроста - молоточки, расположенные над половым отверстием, а брюшное его полукольцо срослось с полукольцом восьмого сегмента.

Рис. 15 Строение брюшного отдела рабочей пчелы (по Снодграссу):
Рис. 15 Строение брюшного отдела рабочей пчелы (по Снодграссу):
а - вид сбоку; б - поперечный разрез; в - соединение стернитов; г - мышцы брюшка; 1 - дыхальце; 2-7 2-7й тергиты брюшка; II-VII - 2-7й стерниты брюшка; 8 - плейральная мембрана; 9 - передний отросток тергита; 10 - задний отросток стерни- та; 11 - стигмальная пластинка; 12 - камера жала; 13 - восковыделительные железы; 14 - передний отросток стернита; 15 - стебелек; 16 - мышцы, расширяющие брюшко; 17 - мышцы, сжимающие брюшко; 18 - гребень (антекоста); 19 - карманы брюшка; 20, 21, 22 - мышцы, изгибающие брюшко; 23 - выступ тергита проподеума; 24 - спинные продольные мышцы; 25 - брюшные продольные мышцы; 26 - гребень второго тергита.


Каждое брюшное кольцо сформировано из двух полуколец - спинного (тергита) и брюшного (стернита). Тергиты брюшка у пчелы сильно увеличены и прикрывают своими концами края стернитов. Концы тергитов и стернитов соединены тонкой хитиновой перепонкой - плейральной мембраной.

Брюшные кольца соединены хитиновыми перепонками, причем предыдущее кольцо как бы прикрывает последующее. Такой способ соединения колец между собой и тергитов со стернитами обусловливает возможность расширения брюшка в продольном и поперечном направлениях. Способность брюшка к увеличению объема имеет огромное биологическое значение: в брюшке рабочей пчелы в основном сосредоточены органы пищеварения, а у матки и трутня значительное место занимают органы размножения. Постоянное изменение объема брюшка крайне необходимо для осуществления процесса дыхания.

На тергите вдоль переднего края имеется утолщение — хитиновый валик с двумя бугорками, а по бокам - пара дыхалец (стигм).

На стерните хитиновый валик идет спереди и с боков. В свою очередь, на валике переднего края имеется два бугорка, а на валике бокового края - отогнутые назад отростки.

Сегменты брюшка в значительной степени однотипны, отличаются они главным образом по величине.

Первое брюшное кольцо спереди резко сужено в тонкий стебелек, соединяющий брюшко с грудью, обусловливающий его подвижность.

На четырех последних стернитах (брюшных полукольцах) рабочей пчелы расположено по два более тонких и светлоокрашенных участка хитина, называемых восковыми зеркальцами. На них в виде тонких пластинок образуется воск. С внутренней стороны восковые зеркальца выстланы железистыми клетками, которые выделяют воск.

Наружные края стернитов своими концами прикрывают начало стернитов последующих сегментов. В результате под каждым сегментом создаются как бы карманы, в которых помещаются выделившиеся восковые пластинки. В период интенсивного выделения воска у пчелы можно видеть края восьми восковых пластинок, выступающих из карманов.

У матки и трутня восковыделительные железы отсутствуют и поэтому на стернитах нет восковых зеркалец. Стерниты матки более широкие. Стерниты трутня гораздо уже, с глубокими перехватами посредине и с длинными игловидными боковыми отростками. Кроме того, девятый стернит недоразвит, но тергит этого сегмента сильно хитинизирован и имеет две пары пластинок, между которыми находится половое отверстие. При спаривании совокупительный орган трутня выворачивается наружу между этими пластинками.

Выросты тергитов и стернитов служат местом прикрепления мышц брюшка. Брюшные мышцы обеспечивают соединение тергитов со стернитами и соединяют отдельные членики между собой. Мышцы брюшка представлены тремя группами:

  • первая — спинные продольные мышцы, проходят от одной фрагмы к другой, соединяя членики;
  • вторая — брюшные продольные мыш-цы, соединяют стерниты соседних сег-ментов;
  • третья — дорсовентральные мышцы, соединяют тергиты со стернитами. Сокращение спинных и брюшных про-дольных мышц приводит к сближению сегментов и укорочению брюшка. За счет этих же групп мышц раздвигаются сегменты, что расширяет брюшко. Сокращение дорсовентральных мышц надвигает тергит на стернит, как бы сплющивает брюшко, что важно для дыхательных движений.

Из восьмого и девятого брюшных сегментов у ряда насекомых образуется яйцеклад, а у жалоносных перепончатокрылых этот орган в процессе эволюционного развития видоизменился в жалоносный аппарат (рис. 16). Сверху жалоносный аппарат покрыт перепончатым тергитом восьмого брюшного сегмента. По бокам тергит образует стигмальные пластинки. На каждой пластинке помещается дыхальце, или стигма. Все части жалоносного аппарата действуют как одно целое, несмотря на сложность его строения (в его состав входит более двадцати частей). Жалоносный аппарат состоит из двух отделов: подвижного и неподвижного.

Рис. 16 Жалоносный аппарат пчелы (в расчлененном виде):
Рис. 16 Жалоносный аппарат пчелы (в расчлененном виде):


а, в - подвижные части жала; б - неподвижная часть жала г - соединение салазок со стилетами; 1 - квадратная пластинка; 2 - треугольная пластинка; 3 - дужка стилета; 4 - поперечный отросток; 5 - стилет; 6 - зазубринки стилета; 7 - дугообразные отростки салазок; 8 - продолговатая пластинка; 9 - колбовидноерасширение салазок; 10 - салазка жала; 11 - футляр; 12 - щупики; 13 - желобок салазок жала; 14 - рельсики; 15 - выемка.


Неподвижный отдел состоит из салазок, которые представляют собой длинный стержень, колбовидно расширенный в передней части и резко суженный в задней. Суженная часть салазок имеет форму желобка. В колбовидном расширении салазок имеется большая полость, в которую впадают протоки двух ядовитых желез. Эта полость представляет собой вместилище для яда. Из полости выходит узкий канал, по которому стекает яд. От колбовидного расширения салазок отходят в стороны и несколько вверх два плоских дугообразных отростка - дуги салазок. Между ними находится вилочка, к которой прикрепляются мышцы.

К дугам салазок примыкают продолговатые пластинки. От заднего конца каждой продольной пластинки отходит назад мягкий футляр, переходящий на конце в щупик, усаженный чувствительными волосками.

Подвижной отдел состоит из стилетов - длинных тонких иголочек, имеющих полость внутри. На концах стилетов имеется 8-11 зазубринок, обращенных острием назад. У переднего конца стилеты загибаются в стороны, образуя дужки стилетов. Края дужек соединяются с углом треугольной пластинки, а треугольная пластинка соединяется с квадратной. У верхнего края квадратной пластинки находится смазочная железа. Ее секрет служит для смазывания трущихся частей жалоносного аппарата. В месте перехода стилета в дужку находится хитиновый вырост - нагнетательный клапан.

Подвижной отдел с неподвижным соединен рельсообразно. Вдоль стилетов идут прорези в средней части, а вдоль салазок - два выступа (валики салазок).

Жало матки по строению несколько отличается от жала рабочей пчелы: на стилетах всего 3-5 зазубринок, салазки жала имеют изогнутую форму.

С основанием салазок связаны ядовитые железы. Большая ядовитая железа рабочих пчел состоит из длинной тонкой трубочки с развилкой на конце и с резервуаром, в котором накапливается яд. Стенки железы выстланы слоем железистых клеток, выделяющих кислый секрет. Длина железы рабочих пчел из различных семей колеблется в широких пределах (от 9 до 20 мм). Установлено, что между длиной ядовитой железы и злобливостью пчел существует прямая зависимость.

У матки большая ядовитая железа развита значительно сильнее, чем у рабочей пчелы. Длина ее составляет 40-50 мм. Раздваивается железа не на самом конце, а практически сразу же после отхода от резервуара. Сильное развитие большой ядовитой железы у матки по сравнению с таковой у рабочих пчел объясняется тем, что она принимает участие в процессе откладки яиц. На поверхности откладываемых маткой яиц содержится тонкий слой секрета этой железы. Известно, что свежевыделенный яд стерилен и обладает сильнейшими бактерицидными свойствами.

Малая ядовитая железа представлена короткой извилистой трубочкой, не имеющей резервуара. Выводной проток ее расположен рядом с выводным протоком большой ядовитой железы. Секрет железы имеет щелочную реакцию, по этой причине ее еще называют щелочной железой.

Секрет каждой железы в отдельности ядовитых свойств не имеет. Ядовитые свойства приобретаются при смешивании секретов в полости колбовидного расширения салазок, куда впадают протоки желез.

В отличие от рабочих пчел матки выходят из ячейки, уже имея в резервуаре ядовитый секрет, который они используют для борьбы с другими матками. С 23-го дня жизни, когда пчелы начинают потреблять большое количество белкового корма, секреторные клетки желез начинают развиваться и продуцировать яд. К 11-16-суточному возрасту в резервуаре железы накапливается максимальное количество яда, после чего секреторные клетки дегенерируют.