Строение грудного отдела. В состав грудного отдела пчелы, как и других хорошо летающих насекомых, входят четыре сегмента: три собственно грудные, четвертый (перешедший из брюшка), сросшийся по всей площади с заднегрудным сегментом (см. рис. 9). Первый сегмент груди называется переднегрудь, второй - среднегрудь, третий - заднегрудь и четвертый - проподеум. Грудь пчелы отделена от брюшка перетяжкой (стебелек), образуемой между первым и вторым брюшным сегментом. Каждый сегмент подразделяется на четыре отдельных склерита: спинное полукольцо - тергит, брюшное полукольцо - стернит и пару первоначально мягких боковых стенок - плейритов.
Тергит переднегруди представляет собой узкую подковообразную пластинку. Тергит прочно срастается с грудной капсулой, а плейриты и стернит, имеющий форму треугольной пластинки с углом, обращенным вперед, соединяются с головой, образуя подобие шеи.
Среднегрудь пчелы составляет основную часть груди. Тергит среднегруди делится на скутум и скутеллюм. Плейриты сильно разрослись и соединились со стернитом. Посередине стернита имеется стернальный гребень. По бокам скутума отходят два передних отростка, а по бокам скутеллюма - задние крыловые отростки, служащие для причленения двух пар крыльев.
Заднегрудь представлена узким кольцом. Тергит не имеет подразделений, а плейриты косой бороздкой делятся на две части.
Проподеум состоит из широкого сильновыпуклого тергита и стернита, представленного узкой полоской.
Переход первого членика брюшка в состав груди обусловлен необходимостью увеличения объема этого отдела, служащего вместилищем для сильно развитых мышц, обеспечиваю щих полет пчелы. Развитие мощных мышц в грудном отделе одновременно повлекло за собой и усложненность внутреннего скелета - тенториума, который представлен различными хитиновыми перегородками и выростами, вдающимися в полость тела.
На границе передне и среднегруди находится хитиновый гребень - первая грудная фрагма. Между скутумом и скутеллюмом имеется вторая грудная фрагма (мезофрагма). Она образует неправильной формы гребень. От него отходит большой лопатообразный отросток назад, который далеко заходит за пределы тергита заднегруди, вдаваясь в полость проподеума. От стернального гребня внутрь идет большой хитиновый гребень грудная кость (эндостернум).
На груди пчелы расположено три пары дыхалец: первая пара находится на границе передне и среднегруди под выростом тергита переднегруди; вторая - на заднегруди под основанием задних крыльев (дыхальце очень маленькое и имеет вид щели), третья (самые крупные дыхальца, овальной формы) — на тергите про подеума. Кроме того, на ней находятся органы движения - ножки и крылья.
Органы движения. У медоносной пчелы три пары ножек, каждая из которых состоит из следующих частей: тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки и коготкового членика (рис. 10).
Рис. 10 Ножки рабочей пчелы:
а - передняя ножка; б - средняя ножка; в - задняя ножка; 1 - вертлуг; 2 - тазик; 3 - бедро; 4 - голень; 5 - выемка для чистки антенны на первом членике Рис. 10 Ножки рабочей пчелы:; 6 - лапка; I–V - членики лапки; 7 - коготки; 8 - клапан для чистки антенны; 9 - шпорца для сбрасывания обножки; 10 - корзиночка для сбора пыльцы.
Тазик (кокса) - это отдел ножки, сочлененный с телом; в месте сочленения тазика с грудью находится впадина. Тазик вместе с плейритом образует туловищное соединение, которое позволяет конечности двигаться вперед и назад.
Вертлуг (троксантер) - маленький членик, который подвижно соединен с тазиком сочленением с вращательным суставом (обеспечивающим передвижение ножки вверх и вниз, а также до некоторой степени вперед и назад) и малоподвижно - с бедром.
Бедро (фемур) - круглая часть ножки. Сочленение бедра с голенью (называется коленным или тибиофермуальным) дает возможность ножке распрямляться, но не позволяет ей перегибаться в обратную сторону.
Голень (тибиа) - приблизительно равна по длине бедру, но различается по ширине на передних, средних и задних ножках.
Лапка (тарзус) - в отличие от всех предшествующих частей состоит из члеников: одного большого и четырех маленьких.
Движение ножек обеспечивается двумя группами мышц, одна из которых, начинаясь в груди, заканчивается в ножке, другая целиком лежит в пределах ножки.
Первая группа состоит из трех мышц, которые начинаются на фурке и идут: первая - к переднему краю тазика, вторая - к вертлужному сухожилию, третья - к заднему краю тазика. Первая мышца приводит, а третья отводит тазик. Вторая мышца вместе с пятой дорсовен тральной является опускателем вертлуга и бедра.
В тазике находится две мышцы. Из них первая идет от внешней стенки тазика к наружному краю вертлуга, вторая, начинаясь от внутренней части тазика, присоединяется к вертлужному сухожилию. Первая отводит, вторая сгибает вертлуг и бедро.
В вертлуге имеется только одна мышца, которая вызывает вращение бедра.
Движение голени осуществляется двумя мышцами, которые целиком лежат в бедре. Кроме того, в бедре находится третья мышца, от которой отходит длинное претарзальное сухожилие, переходящее в голень и продолжающееся там.
В голени располагаются три мышцы, сгибающие и выпрямляющие лапку. Внутри лапки мышц нет.
Ножки служат пчеле для различных целей: передвижения, опоры тела, сбора и переноса пыльцы, чистки усиков и тела.
Передвижения пчелы по шероховатой и гладкой поверхности обеспечивают коготковый членик (претарзус) и подушечка, расположенные на лапке.
Коготковый членик (см.рис.11) имеет два коготка, они сильно раздвоены, и концы их загнуты вниз. Между коготками расположена эластичная подушечка. Над подушечкой находятся пять длинных загнутых щетинок, которые предохраняют ее тонкие стенки. Подушечка представляет собой мешочек, и когда пчела ходит по гладкой поверхности, то она как бы присасывается к ней. Присасывание к поверхности обеспечивается за счет того, что под подушечкой создается вакуум. Не исключено, что главную роль в присасывании подушечки играют клейкие выделения на ее нижней поверхности.
Рис. 11 Коготковый членик пчелы:а - вид сверху; б - вид снизу; в - вид сбоку; 1 - коготки; 2 - подушечка; 3 - дополнительные пластинки; 4 - опорная пластинка; 5 - последний членик лапки; 6 - щетинки.
Несмотря на то что все три пары ножек устроены в основном одинаково, в деталях они между собой различаются в соответствии с выполняемыми функциями.
Передние ножки меньше других и наиболее подвижны. На внутреннем крае первого членика лапки передней ножки имеется полулунная выемка, усаженная хитиновыми щетинками. Против выемки находится отросток - клапан с дополнительной пластинкой, отходящей от заднего конца голени. Вкладывая усик (антенну) в выемку и прижимая его отростком, пчела протягивает усик назад и вперед. При этом гребнем выемки очищается его наружная поверхность, а посторонние частицы с внутренней стороны соскабливаются дополнительно пластинкой клапана. Аппарат для чистки усиков — важное приспособление, так как на поверхности усиков сосредоточены многочисленные органы чувств. Аппарат для чистки усиков имеется у всех особей пчелиной семьи. Кроме того, первый членик лапки покрыт длинными волосками, образующими пыльцевую щеточку, используемую для чистки ротовых частей, а также для сбора пыльцы с передней части тела.
Средние ножки могут двигаться только взад и вперед по вертикальной оси. На внутренней стороне в нижней части голени имеется игловидный отросток, который называется шпорцей. Она представляет собой хитиновую палочку. Шпорца служит для складывания пыльцы в ячейку. Имеется только у рабочей пчелы.
Задние ножки более подвижны, чем средние. С их помощью рабочая пчела приносит в улей пыльцу, прополисное сырье. Голень задней ножки медоносной пчелы расширена, и ее наружная сторона имеет гладкую вогнутую поверхность, окаймленную жесткими длинными волосками. Желобок, тянущийся по всей поверхности голени, называется корзиночкой. В нее пчела укладывает обножку (комочек пыльцы) при работе на цветках. К вершине голени корзиночка расширяется. На некотором расстоянии от волосков, на дне корзиночки, имеется один большой волос, изогнутый ко входу. По самому краю голени расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень. Расширенную форму имеет и первый членик лапки. С наружной стороны на нем находятся 910 рядов тонких щетинок, расположенных под углом 45 ° к поверхности лапки, носящих название щеточки. Щеточка, так же как и корзиночка, необходима пчеле при сборе пыльцы. Кроме того, щеточками заднихножек извлекают восковые пластинки с восковых зеркалец брюшных полуколец. Первый членик лапки (пятка) причленен к голени не всем основанием, а только его передним углом. В результате этого членик может совершать маятникообразные движения. Пространство между голенью и пяткой называется щипчиками. Все описанные ранее приспособления в первую очередь служат для сбора пыльцы, поэтому ни трутень, ни матка их не имеют.
Крыльев у пчелы две пары, и они являются придатками средне и заднегруди. Крылья развиваются полностью только при переходе пчелы из стадии куколки во взрослое состояние. Они закладываются в виде мешкообразного зачатка покровов средне и заднегруди. С ростом куколки этот зачаток разрастается, его брюшная и спинная стенки сближаются. Увзрослой пчелиной особи крыло — тонкая эластичная пластинка, по которой проходят жилки, представляющие собой затвердевшие участки полых трубок. По ним во время формирования крыла н агнетается гемолимфа, расправляя крыловую пластинку.
Жилки — механическая опора крыла, они помогают преодолеть сопротивление воздуха при полете. В крыле различают продольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные, соединяющие продольные друг с другом. Между жилками натянуты тонкие прозрачные перепонки. Рисунок из продольных и поперечных жилок называется жилкованием. Каждая жилка в зависимости от ее расположения на крыле имеет определенное название (рис. 12).
Жилки образуют на крыле замкнутые ячейки. Их названия определяются по прилегающим продольным жилкам.
Заднее крыло имеет сходное строение, но оно значительно меньше переднего (в 1,5 раза короче). Кроме того, у трутней встречается добавочное жилкование задних крыльев. Специфика жилкования заднего крыла отражает индивидуальные особенности каждой матки, а отсюда и отдельных пчелиных семей. Следовательно, можно считать, что специфика жилкования задних крыльев служит морфологическим признаком при определении принадлежности пчел к той или иной группе или линии одной породы.
Заднее крыло имеет на переднем крае ряд крючков, направленных вверх. При движении пчелы переднее крыло с расположенной на заднем крае складкой скользит по заднему, и крючки цепляются за нее. Этим достигается прочное сцепление передней части с задней. При складывании они легко разъединяются. У рабочей пчелы на заднем крыле число крючков колеблется от 14 до 28, у матки — от 13 до 23, у трутней — от 13 до 29.
Сочленение крыла с телом представляет собой сложный механизм, который обеспечивает крылу быстроту взмаха и его определенные повороты при взмахе. Кроме того, сочленение обеспечивает складывание крыла. Крыло прикреплено к мембране между спинкой и плейритами груди. Место прикрепления крыльев к мембране подвижно.
Роль точки опоры для крыла играет столбик - вырост плейрита. Снаружи от столбика лежит длинное плечо, от места прикрепления к мембране сегмента до столбика - короткое плечо. Смещение спинки ведет к поднятию крыла. Качание крыла обеспечивается благодаря тому, что концы жилок не доходят до края крыла.
Существенную роль в работе крыльев играет серия сочленовных пластинок,несколько аксиллярных и промежуточная. Эти пластинки укрепляют основание крыла, обеспечивают его сгибание по наружным линиям и передачу движения к концам жилок.
Полет пчелы отличается от полета птицы тем, что у пчелы крылья лишены мышц.
Более того, крылья насекомых только аналогичны крыльям позвоночных, но не гомологичны. В отличие от птиц у большинства насекомых мышцы прикреплены не к крыльям, а к стенке тела, причем таким образом, что даже самые слабые изменения формы грудного отдела заставляют крылья быстро подниматься и опускаться.
Мышцы непрямого действия (трутень):1 - вертикальные мышцы; 2, 7 - выросты внутреннего скелета груди (фрагмы); 3 - продольные мышцы; 4 - скутум; 5 - щиток среднеспинки; 6 - заднеспинка; 8 - тазик средней ножки; 9 - тазик задней ножки.
Движение крыльев в полете координируется и направляется в первую очередь энергией мышц непрямого действия, т.е. мышц, не соединенных с крылом. К этой группе относят продольные спинные и вертикальные мышцы (рис. 13). Полость груди у медоносной пчелы целиком заполнена продольными мышцами. Их две пары. Первая пара прикреплена к передней и задней фрагмам среднегруди. Сокращение этих мышц приводит к некоторому сближению фрагм в сегменте за счет изгиба среднегруди вверх и увеличения ее кривизны. В результате основание крыла поднимается, а гребная часть крыла опускается. Вторая пара продольных спинных мышц значительно меньше первой. Она натянута между задней фрагмой и скутумом. Эти мышцы также участвуют в опускании крыла. Следовательно, продольные мышцы играют роль опускателей.
Вертикальные мышцы идут от спинки к стерниту груди. При их сокращении спинка притягивается к груди, вследствие чего гребная часть крыла поднимается вверх.
Мышцы прямого действия представлены плейральными мышцами передней и задней групп и аксиллярными. Крыло во время полета поворачивается вдоль своей продольной оси, а также отводится вперед и назад.
Рис.14 Схемы движения крыла пчелы:а - крылья подняты вверх на плевральном отростке (1) посредством надавливания на их основание спинки груди, вызванного сокращением непрямых вертикальных мышц (2); 3 - продольные мышцы; б - крылья опущены вниз вследствие выправления спинки груди под влиянием сокращения продольных мышц (3); в - последовательные положения крыла трутня в полете.
Передняя часть плейральных мышц при сокращении тянет костальный край крыла вниз, при этом передний край, опирающийся на плейральный столбик, опускается. Задняя пара при сокращении тянет задний край крыла вниз, участвует также в складывании крыла. С помощью плейральных мышц при полете создается пропеллирующий эффект. При этом каждое крыло можно рассматривать как своего рода пропеллер. Движение крыла при полете характеризуется сложной траекторией, имеющей вид цифры 8, наклоненной верхним концом назад; при свободном движении вперед эта восьмерка растягивается и превращается в синусоиду. Сложные движения крыльев в полете являются комбинацией более простых движений вверх и вниз, вперед и назад и изменения наклона (рис. 14). При этом пчела делает от 85 до 235 вертикальных взмахов крыла в секунду.
Для насекомых характерны три вида полетов: планирующий, парашютный и гребной. Для пчел присущ гребной полет, который является основным видом полета насекомых. Он выполняется с помощью непрерывных ритмических ударов крыльями.
