2.3.2. Головной отдел

Голова пчелы (рис. 7) имеет треугольную форму и представляет собой сплошную прочную хитинизированную капсулу, не разделенную на членики. Она сплюснута спереди назад, а рот и челюсти обращены книзу. Голова расположена перпендикулярно к продольной оси тела (гипогнатический тип постановки головы).
Рис. 7 Строение головы рабочей пчелы (по Снодграссу):
Рис. 7 Строение головы рабочей пчелы (по Снодграссу):
а — вид спереди; б — вид сзади; в — продольный разрез; г — поперечный разрез; 1 — простые глаза; 2 — сложные глаза; 3 — усики; 4 — передние тенториальные ямки; 5 — верхняя губа; 6 — верхние челюсти; 7 — эпистомальный шов; 8 — щеки; 9 — лобный шов; 10 — эпикраниальный шов; 11 — лоб; 12 — клипеус; 13 — задние тенториальные ямки; 14 — нижняя челюсть; 15 — хоботок; 16 — нижняя губа; 17 — защеки; 18 — заднезатылочный шов; 19 — затылочное отверстие; 20 — затылок; 21 — затылочный мыщелок; 22 — заднезатылок; 23 — хоботковая выемка; 24 — темя; 25 — верхние руки; 26 — затылочный мост; 27 — передние руки тенториума; 28 — кардо; 29 — эпистомальная складка; 30 — задние руки тенториума.

На головной капсуле различают поверхности, отделенные одна относительно другой швами. Передняя поверхность называется лицевой, верхняя - теменем, задняя - затылком. Вдоль темени посередине головы проходит эпикраниальный шов, который делит темя на правую и левую половины. На темени по обе стороны от шва расположено два простых глаза, третий глаз размещен несколько ниже, на линии эпикраниального шва. По бокам головы расположено два сложных (фасеточных) глаза. Ниже, на лицевой стороне, эпикраниальный шов делится на две ветви и образует треугольное поле лоб. От основания лба отходит пара подвижных членистых усиков (антенны). Усик состоит из трех частей: основного членика (скапуса), маленького педицеллярного членика (ножки) и длинного и очень подвижного жгутика. Первый членик на внутреннем конце имеет расширение в виде круглой головки, которая входит в мягкую сочленованную ямку, окруженную валиком. Скапус направлен косо к внешней плоскости головы. Внутри этого членика имеются мышцы, обеспечивающие вращение усиков во все стороны. К основному членику прикреплен второй маленький членик - ножка. Почти у всех насекомых на этом членике находится орган равновесия (джонстонов орган). Ножка может несколько перемещаться относительного первого членика за счет мышц, соединяющих ножку и скапус. За ножкой следует жгутик, состоящий из члеников, очень близких по строению. Задний конец каждого членика немного сужается и входит в слегка расширенный передний конец последующего членика. Жгутик не имеет мышц, но обладает небольшой подвижностью вследствие членистого с троения и особого сочленения. Жгутик матки и рабочих пчел состоит из 10 члеников, жгутик трутня из 11, каждый из которых больше по величине.

На члениках жгутика, начиная с третьего (два первых членика меньшего размера, чем последующие), размещены многочисленные чувствительные органы— сенсиллы.

В нижней части лоб ограничен горизонтальным эпистомальным швом. Ниже этого шва размещена прямоугольная пластинка — лицевой щиток (клипеус). К нему прикреплена верхняя губа. По бокам лицевого щитка (по обе стороны от лобных швов) расположены щеки, которые загибаются на бока головы. По бокам головы щеки граничат у всех особей со сложными глазами. К нижней части щек прикреплены верхние челюсти (мандибулы).

В затылочной части головы имеется затылочное отверстие, через которое голова сообщается с грудью. Ниже затылочного отверстия расположена хоботковая выемка, в которой закреплены основания нижних челюстей и нижней губы. В хоботковую выемку складывается хоботок (в нерабочем положении).

На заднезатылке расположено два затылочных мыщелка, обеспечивающих сочленение головы и груди.

Прочность головы усиливается внутренним скелетом (тенториумом), представленным в виде хитиновых перемычек между передней и задней стенками головы. От верхних углов клипеуса (внутри головы) назад и несколько вверх отходят передние руки тенториума. От затылочного отверстия в глубину головы идут задние руки, которые направляются вперед и вниз к середине, где сливаются с передними руками тенториума. От передних рук вверх отходит пара верхних рук, которые заканчиваются свободно в виде выростов. Около затылочного отверстия задние руки тенториума соединяются перемычкой, образующей затылочный мост.

Рис. 8 Строение хоботка рабочей пчелы:
Рис. 8 Строение хоботка рабочей пчелы:

а — вид с затылочной стороны с расправленными частями нижней челюсти и нижней губы; б — основание хоботка при его вытягивании, пищевой канал открыт; в — хоботок с лопастями втянут, пищевой канал закрыт надглоточником и внутренними лопастями максиллы; г — поперечный разрез через концевые части хоботка; д — части максилл и нижней губы подогнуты под голову; е — концевые части хоботка; 1 — перепонка основания хоботка; 2 — сочленовный вырост головы для подвеска; 3 — подподбородок; 4 — уздечка; 5 — мандибула; 6 — максиллярные щупики; 7 — нижнегубные щупики; 8 — слюнный канал язычка; 9 — ложечка; 10 — язычок; 11 — приязычники; 12 — подбородок; 13 — наружная лопасть максиллы; 14— стволик; 15 — подвесок; 16— верхняя губа; 17 — эпифаринкс — надглоточник; 18 — рот; 19 — гипофарингеальная лопасть; 20 — внутренняя лопасть максиллы; 21 — пищевой канал хоботка; 22 — пищевой канал.

Внутренний скелет головы придает необходимую устойчивость, жесткость в нижней части головной капсулы, где размещены ротовые органы. Он же служит опорой для глотки и местом прикрепления мышц.

Ротовой аппарат пчелы относят к грызущесосущелижущему типу. Он представлен двумя независимыми органами, образующими грызущую и сосущую системы. К грызущей системе относят мандибулы и верхнюю губу, к сосущей — максиллы и нижнюю губу. Нижние челюсти и нижняя губа образуют хоботок (рис.8).

Верхняя губа - это подвижная, сильно склеротизированная пластинка, прикрывающая вход в ротовую полость. Она свободно свисает с нижнего края лицевого щитка. Под верхней губой и ротовым отверстием находится мягкий выступ - эпифаринкс. Когда части хоботка складываются в трубку, между основными члениками нижних челюстей образуется щель. Ее и прикрывает сверху эпифаринкс. К нему подходят мышцы от клипеуса, играющие определенную роль в процессе заглатывания пищи.

Внутренняя стенка, общая для клипеуса и верхней губы, образует переднюю стенку расширенной полости - цибариума. Эта полость расположена сразу же за ротовым отверстием. Между клипеусом и передней стенкой цибариума проходят пять коротких мышц, сокращение которых приводит к увеличению полости цибариума.

Верхние челюсти (мандибулы), называемые также жвалами, представляют собой укороченные твердые нерасчлененные хитиновые образования, суженные в середине и вогнутые к внутренней стороне. Они прикреплены по бокам верхней губы и поддерживают хоботок в свернутом и развернутом состояниях. Мандибулы своим основанием прикрепляются к голове таким образом, что могут перемещаться в поперечном направлении. К наружной стороне мандибулы прикреплена мышца, сокращение которой отводит ее в сторону. Вторая, более мощная приводящая мышца прикреплена к внутренней стороне мандибулы. Попеременное сокращение этих мышц сводит и разводит мандибулы в стороны. Внутри мандибулы размещена верхнечелюстная железа, выводной проток которой выходит наружу.

Форма мандибул у всех особей пчелиной семьи различная. У рабочей пчелы они наиболее сильно и хорошо развиты. Жевательные края их закруглены, на верхней стороне имеются расширение и углубление в виде ложки. Здесь же располагаются небольшие гребневидные валики.

У матки мандибулы более широкие и на конце имеют острый зубец, которым она надрезает восковую крышечку перед выходом из маточника. Мандибулы трутня недоразвиты. Жевательный край сглажен, имеется небольшой зубец, которым он разрушает крышечку перед выходом из ячейки. Вся челюсть покрыта волосками.

Нижняя челюсть (максилла) парная и состоит из основного членика (кардо), или подвеска, стволика (стипеса) и наружной саблевидной лопасти (галеа). Подвесок подвижно соединен посредством мыщелка со впадиной на краю головной капсулы. Стволик причленен к переднему концу подвеска. На конце стволика снаружи находится рудиментарный максил лярный щупик. Ввытянутом положении галеа правой и левой нижних челюстей складываются вместе, соединяясь вдоль ребра. Передние части плотно накладываются одна на другую, образуя переднюю и боковые стороны каналах оботка.

К стволику прикреплены три грудные мышцы, при сокращении которых хоботок выдвигается вперед в рабочее положение во время всасывания пищи, и внутренняя жевательная лопасть, служащая для регулирования функционирования пищевого и секреторного каналов. За счет перемещения жевательных лопастей образуется прямой канал во время засасывания нектара хоботком. Во время кормления молодых личинок рабочих пчел или матки жевательные лопасти оттягиваются, открывая тем самым предротовую полость и обеспечивая выход секрета глоточных желез наружу. При таком положении ротовых органов пчела уже не может засасывать хоботком пищу.

Нижняя губа устроена наиболее сложно. У пчелы в нижней губе сохранились все типичные для насекомых части, но они сильно видоизменены. В нижней губе различают подподбородок (основание нижней губы), имеющий форму небольшого треугольника, и второй удлиненный, хорошо хитинизированный членик — подбородок. Вниз от подбородка отходит сильно вытянутый язычок, оканчивающийся слегка расширенной ложечкой. По бокам от основания язычка к подбородку прикрепляются два приязычника (параглоссы) и два четырехчлениковых щупика.

Нижние челюсти и нижняя губа соединяются с помощью изогнутой пластинки - уздечки и хитиновой мембраны, натянутой между подвесками.

Щупики пчелы утратили функцию органов чувств, а входят в составную часть хоботка - органа приема пищи. Во время приема пищи пчелой щупики образуют заднюю и частично боковые стенки большой трубки хоботка. Параглоссы охватывают основание язычка с обеих сторон в виде коротких полукруглых пластинок, способных отгибаться и плотно прижимать язычок. В прижатом положении они обеспечивают проход секрета слюнных желез в канал язычка, а в раздвинутом - открывают прямой проход пищи через большую трубку в рот. Язычок пчелы состоит из чередующихся колец мягкой эластичной и плотной кутикулы. Кольца плотной кутикулы несут на себе волоски, обращенные к концу язычка. Такое строение придает язычку гибкость, прочность и эластичность. Кольца, образующие язычок, в одном месте не смыкаются, за счет чего по всей длине язычка возникает тонкий капиллярный канал.

Таким образом, хоботок пчелы имеет три канала разного диаметра. Самый маленький (капиллярный) канал проходит внутри осевого стержня язычка. По капиллярному каналу к концу хоботка поступает секрет слюнных желез. Канал среднего размера, образуемый внешней кутикулой, служит для прохода жидкой пищи в тех случаях, когда пчела слизывает мельчайшие капельки нектара ложечкой. Третий канал, наибольшего диаметра, образуемый при сложении вместе галеамаксиллы и щупиков нижней губы, служит для всасывания нектара. При этом способе взятия корма пчела погружает хоботок на половину его длины в каплю нектара. Внутри этой трубки язычок во время всасывания совершает быстрые движения вперед и назад (подобно поршню насоса), что вызывает перемещение нектара к основанию язычка.

Строение хоботка у всех особей пчелиной семьи одинаковое. Разница заключается лишь в его длине. Длина хоботков у маток и трутней различных пород пчел почти одинакова. У маток среднерусских пчел она равна 4,14мм, у трутней— 4,04, итальянских — 4,06 и 4,08, украинских— 4,24 и 4,18, кавказских— 4,35 и 4,23мм. Урабочих пчел его длина колеблется в больших пределах, чем у маток и трутней, в зависимости от принадлежности к той или иной породе — от 5,5 до 7,2мм. Этот признак устойчиво передается по наследству и имеет самостоятельное селекционное, биологическое и хозяйственное значение.