Наружные покровы насекомых состоят из двух разнородных образований: живых клеток эпидермиса, или гиподермы, и мертвой неклеточной кутикулы - продукта выделения этих клеток (рис.6).
Эпидермис представлен непрерывным рядом столбчатых или многогранных клеток, снабженных крупными ядрами. На поверхности каждой клетки, примыкающей к кутикуле, имеются микроворсинки. Одна из самых важных функций эпидермиса - секреторная. Она отчетливо проявляется в растворении старой кутикулы и продуцировании новых кутикулярных слоев во время линьки.
Кроме обычных неспециализированных клеток в эпидермисе насекомых есть специализированные клетки, образующие волоски и сенсиллы.
Кутикула образует наружный скелет, покрывающий все тело пчелы, служит опорой для прикрепления мышц и, следовательно, выполняет меха ническую функцию. Кутикула защищает тело от различных воздействий внешней среды. В своей основе кутикула эластична и гибка, но очень часто она подвергается уплотнению, или склеротизации. Кутикула имеет сложное гистологическое строение.
Она состоит из двух основных слоев: наружного - экзокутикулы и внутреннего - эндокутикулы. С внешней стороны экзокутикула часто бывает покрыта тонким липоидным слоем - эпикутикулой.
Эндокутикула непосредственно прилегает к клеткам эпидермиса. Она прозрачна, состоит из множества тонких волокнистых пластинок, которые могут ограниченно скользить одна вдоль другой, что наряду с прозрачностью обеспечивает ее эластичность. В этой области процессы затвердевания и пигментации не выражены.
Экзокутикулу можно рассматривать как затвердевшую, окрашенную эндокутикулу, утратившую свое первоначальное пластинчатое строение. В состав экзокутикулы входят пигменты, окрашивающие хитин. Желтую, темную и коричневую окраску разных оттенков придает широко распространенный пигмент меланин. Доказано, что на окраску кутикулы влияют интенсивность освещения, температура и влажность, при которых происходит их развитие. Например, чем выше температура (в пределах от 16 до 35С), тем светлее бывает окраска кутикулы. Поэтому местные пчелы на севере темного цвета, на юге на их брюшке имеются светло-желтые полосы.
Все слои кутикулы снизу доверху пронизаны многочисленными покровными канальцами, которые начинаются от эпидермиса и обеспечивают связь с наружной поверхностью покрова. Внутри покровных канальцев проходят нитевидные отростки эпидермальных клеток. Покровные канальцы участвуют в синтезе и транспортировании веществ, формирующих эпикутикулу.
Эпикутикула — наружный, самый тонкий слой кутикулы, не содержит хитина. Ее главную часть составляет кутикулин— вещество, включающее жиро и воскоподобные соединения. Восковой слой служит барьером, ограничивающим транспирацию и защищающим насекомых от потерь воды. Доказано, что критическая температура, при которой водопроницаемость покровов резко возрастает, совпадает с температурой плавления воскового слоя.
Воск эпикутикулы размещается сверху тонким «цементным» слоем, который выделяется многочисленными кожными железами. В состав этого слоя входят вещества, сходные с шеллаком. Они создают лаковое покрытие эпикутикулы и обеспечивают механическую защиту легкоповреждаемого воскового слоя.
Кутикула в основном состоит из органических веществ, а неорганические соединения составляют менее 1% ее сухой массы. Наиболее важные органические соединения кутикулы - хитин, белки, липиды и фенолы. Хитин составляет от 25 до 60% всего сухого вещества кутикулы. Совместно с белками он формирует основную часть наружного скелета насекомых. Физико-химические свойства хитина достаточно детально изучены.
По химической природе хитин - высокомолекулярный азотсодержащий полисахарид, который напоминает гликоген или целлюлозу, но в отличие от этих соединений содержит аминогруппу NH, связанную с ацетильной группой О=С-СН3. Исходным продуктом для синтеза хитина служит глюкоза.
Прочность кутикуле насекомых придают белки, тесно связанные с хитином. В составе кутикулярных липидов обнаружены свободные жирные кислоты, эфиры жирных кислот, углеводороды, диоловые спирты.
Проницаемость кутикулы пчел имеет огромное значение для понимания взаимоотношения их со средой и защиты от отравлений. Кутикула может не только затруднять, но и облегчать проникновение химических веществ через покровы. Высокая проницаемость покровов пчел для контактных инсектицидов связана со способностью этих ядов растворяться в восках эпикутикулы и с их абсорбцией хитином эндо и экзокутикулы.
Некоторые инсектициды вызывают нарушение пассивного и активного транспорта воды через покровы. Так, при отравлении хлорорганическими инсектицидами из организма насекомых быстро уходит вода в результате испарения через кутикулу и дыхальца. К числу инсектицидов, в наибольшей степени нарушающих процессы водообмена, относятся фосфорорганические яды и соединения из группы пиретрина.
Установлено, что те яды, которые растворимы в органических растворителях, легко проникают через кутикулу в организм при контакте насекомого с ядом. Объясняется это присутствием в кутикуле липоидов, которые не являются для таких ядов барьером.
Поверхность кутикулы пчелы густо покрыта волосками разнообразной величины и строения, что, несомненно, играет определенную роль в регуляции температуры тела. Установлена прямая корреляционная зависимость между опушенностью тела пчелы и зимостойкостью. Волоски задерживают механические примеси воздуха при дыхании. На груди и ножках у пчелы развиваются разветвленные и пористые волоски, которые удерживают пыльцевые зерна цветков. На некоторых местах тела вырастают особо большие и прочные волоски-щетинки, выполняющие определенные механические функции. Начало волоску дает трихогенная клетка, расположенная в эпидермисе. Она образуется в процессе развития кутикулы.
