Работа многочисленных особей одной семьи (летом их в семье насчитывается до 80 тыс.) может быть достаточно эффективной лишь в том случае, если они могут соответствующим образом координировать свои действия, что невозможно без системы надежных коммуникаций (взаимосвязей) между всеми членами пчелиной семьи. Эти коммуникации формировались в процессе длительной эволюции общественного образа жизни пчелиной семьи и основываются на передаче химических, оптических, механических, акустических, электрических и других сигналов, воспринимаемых различными рецепторами пчелы.
Феромоны. Феромонная коммуникация, по мнению многих ученых, представляет собой самый древний способ внутривидового общения социальных видов насекомых.
Феромоны - биологически активные вещества, выделяемые специальными железами в окружающую среду и влияющие на поведение, физиологическое состояние других особей того же вида. По химическому строению феромоны очень разнообразны. Обладая высокой летучестью, имеют небольшую молекулярную массу. Чаще феромоны представлены стероидами, альдегидами, насыщенными или непредельными кислотами и др.
Насекомые выделяют феромоны, которые по специфическому действию делят на следующие группы:
- половые, обеспечивающие встречу и «узнавание» особей разного пола и стимулирующие половое поведение;
- тревоги, вызывающие реакции бегства, затаивания, агрессивности;
- агрегационные (сбора), обеспечивающие скопление большого числа особей на ограниченной площади.
Воспринимается феромонный сигналспециальными хеморецепторами. У рабочей пчелы имеется два типа хеморецепторов: экстерохеморецепторы в виде плакоидных сенсилл, расположенных на восьми концевых члениках жгутика каждой из двух антенн, и интерохеморецепторы, которые находятся в тканях внутренних органов пчелы. В свою очередь, экстерохеморецепторы подразделяют на дистантные (реагирующие без прикосновения) и контактные (реагирующие только при прикосновении), а интерохеморецепторы - на быстропроводящие (в стенках пищеварительного тракта) и медленнопроводящие (феромон попадает на них через гемолимфу).
Сигналы от дистантных и контактных хеморецепторов на антеннах передаются в головной мозг нейронам дейтоцеребрума и от них по специальному ольфакторному стволу нейронам чашевидных полостей грибовидных тел и нейронам латеральной части протоцеребральной лопасти.
Хеморецепторы воспринимают феромон в очень низких концентрациях.
У медоносных пчел в большей степени изучены половые феромоны пчелиной матки. Половой феромон плодной матки - маточное вещество, которое секретируется мандибулярными железами и размазывается по всему телу матки, а затем слизывается с нее молодыми пчелами и передается от одной пчелы к другой в процессе трофолаксиса (обмена кормом). По этому веществу рабочие пчелы получают информацию о наличии матки в семье. Это вещество препятствует выведению новых маток, сдерживает развитие яичников у рабочих пчел и откладку ими яиц, стимулирует сбор нектара и пыльцы. Привлекаемость рабочих пчел к феромонам пчелиной матки осенью в 2,3-3,6 раза меньше, чем летом.
Специфический запах полового феромона неплодной матки привлекает трутней и вызывает у них усиление половой активности - сближение с маткой и спаривание. Установлено также, что криптовидными железами, находящимися на спинной поверхности брюшного отдела матки, готовой к спариванию, выделяется еще один половой феромон, который воспринимается трутнями, когда они касаются тела матки усиками или передними ножками.
Большое значение для координации поведения пчелиной семьи имеют феромоны, выделяемые рабочими пчелами и трутнями. Феромонным действием обладает секрет пахучей железы Насонова, который пчелы выделяют в возбужденном состоянии. Этот феромон способствует сбору пчел при вылете роя, его поселении в новом жилище, стимулирует поедание подкормок внутри улья и т.д.
Феромон железы Насонова пчелы используют для мечения участков с растениями, выделяющими нектар высокой концентрации и в больших количествах. Чем ближе находятся от источника корма пчелы, тем большее их число выделяет феромон. На интенсивность выделения феромона пчелами влияет плотность рабочих пчел на источнике корма.
Чем больше площадь источника корма, тем продолжительнее выделение феромона.
Активным началом феромона Насоновой железы является гераниол.
Состояние тревоги в пчелиной семье вызывается феромонным действием секрета ядовитой железы, содержащей изоамилацетат.
При низкой концентрации запах секрета стимулирует у пчел защитную реакцию, при высокой - реакцию самосохранения. Известно, что феромон тревоги, выделяемый пчелами-сторожами, быстро увеличивает их численность при появлении угрозы нападения того или иного врага на улей.
Феромон, выделяемый расплодом, в особенности на стадии личинок, имеет также значение сигнала для пчел. По специфичности феромона они различают возраст и пол личинок, направленность их развития.
Важную роль играют летучие вещества, распространяемые лапками пчел, когда они находятся около корма или же входят в улей. Рабочие пчелы узнают вход в свой улей по феромону лапки, который другие рабочие пчелы оставляют вблизи него.
Пчелиные семьи одной и той же породы имеют разный запах. Чем меньше родства между пчелами, тем сильнее они различаются по индивидуальному запаху.
Феромоны плодных и неплодных маток также обладают индивидуальной специфичностью, что во многих случаях препятствует проникновению в пчелиное гнездо чужих особей.
Неплодные матки во время полета на спаривание реагируют на пахучие выделения трутней, летающих от улья к местам их массового скопления, ароматических трасс или «воздушных коридоров».
Таким образом, равновесие между феромонами, выделяемыми маткой, рабочими пчелами, трутнями и расплодом, - один из важнейших факторов оптимального функционирования пчелиной семьи как целостной, взаимосвязанной биологической системы.
Пищевые контакты. Большое значение в объединении отдельных членов пчелиной семьи в целостную систему имеют пищевые контакты. Взаимная передача корма у пчел доказана Никсоном и Риббандсом (1952) путем применения метода меченых атомов.
При передаче ульевым пчелам принесенного нектара пчела-разведчица информирует своих сестер о наличии в природе корма, его качестве, на цветках с каким ароматом его следует искать.
Сигнальные движения. Уникальный характер имеет система биокоммуникаций, основывающаяся на сигнальных движениях или так называемых «вербовочных танцах».
Большинство отечественных и зарубежных ученых считают, что с помощью сигнальных движений пчелы передают информацию о расстоянии до источника корма и направлении к месту сбора, интенсивности медосбора и др.
